遗传ＨＥＲ：．ＤＩＴＡＳ （Ｂｅｉｊｉｎｇ） １４ （６）： ３１－３６ １９９２现了由显性核基因控制的雄性不育性，这些种包括小麦‘”’‘，’‘，‘”’、水稻〔”，川、谷子‘”，“’、陆地棉〔１０，１７，２０，２２，综述植物显性核不育恢复性遗传的理论探讨刘定富（湖北农学院农学系，荆州，４３４１０３）据统计，迄今为正已至少在２０个属２２个种中发隐性可育基因，其显隐关系是Ｍｓｔ＞Ｍｓ＞ｍｓ，即Ｍｓｔ对Ｍｓ为显性，Ｍ，对，，为显性，至于Ｍｓ‘与，ｎｓ之间的关系，由于二者均为可育基因，具有相同的表现型，２３，４７１海岛棉【．，，‘Ｊ、甘蓝型油菜“，”’、大白菜Ｌ”、亚麻’‘，”、窝首（３７，３９１马铃薯‘”’、胡萝卜【”，”，‘，’、大麦比‘」、蛋豆‘２５，３４、玉米“一‘“」、红三叶草１３３１、红胡麻草‘川、锦紫苏‘”‘、菜豆〔”’」、长叶车前草『’‘’、牛至〔”，’。’、女子望角离芭１４ｘ１和Ｌｉｍｎａｎｔｈｅｓ ｄｕｎｇｌａｓｉｉ“，。显性核不育的主要特征是，不育株与多数甚至全部可育品种杂交，其Ｆ，代便有育性分离，且多符合１可育：１不育的比例，不育群体内兄妹交其后代也呈１：Ｉ分离。最近，在甘蓝型油菜１６，７１、谷子‘’，‘”、水稻‘’‘，、大白菜『”等９个物种中又发现了这种不育性的恢复基因，即不育袜与具有恢复能力的品种杂交，Ｆ。代全部可育，Ｆ，代出现育性分离。这种恢复基Ｎ只存在于少数品种之中，谷子和大白菜的恢复基因均来自发现不育性的原始材料【‘，‘，”，水稻和油菜的恢复基因存在于常规品种之中〔‘，“〕。关于显性核不育恢复性的遗传机制，已有过一些研究〔”‘，’‘９”‘３。归纳起来。有两种解释，一为复等位基因假说‘”，一为显性上位作用假说“，了，’，’‘，”，月‘’。尽管有人否定显性核不育复纷旋基因的存在〔‘，’〕，但它依然不失为显性核不育恢复性的一种可能的解释。至于何者更为符合实际，还是二者均存在，众说纷云〔’，’，”，而且根据现有的研究结果，作出定论还为时尚早。综览提出这两种假说的有关文献，发现存企看一个共同的间题，即那些作者都只用某一假说解释自己的试验结果，而未排除另外的一种可能性。这或许是引起该领域学术之争的主要原因。本文旨在从理论上分析这两种假说的遗传后果，并提出准确区分这两种机制下各种可能情况的遗传设计，为探明植物显性核不育恢复性的遗传机制奠定理论基础。一、遗传假说复等位基因假说认为〔”，在显性核不育基因座上存在一个复等位基因系列，至少有Ｍｓｔ， Ｍｓ和。，（为统一起见，对文献中的符号进行了修正）三个等位基因，ｌｕｓｔ为显性恢复基因，“：为显性不育基因，二为很难加以确定（文献〔２］假定为共显性，但没有实验证据）。不过，它们之间有无显隐关系一对遗传后果的解释没有影响。在这种假说情况下，不育株有纯合和杂合两｀：！１基因型、Ｍｓｍｓ和Ｍｓｍｓ７恢复系的基因型为ＭｓＩ！ｖｉ，。纯合不育株Ｍ ｓＭ；可由Ｍｓｔｍ：自交产生，ＡＩＳＡ４１与Ｍｓ＇Ｍｓ杂交及后代的兄妹交均呈１可育：：１不育的分离。杂合不育株Ｍｓｍｓ与隐性可育株二，ｓ杂交及后代的兄妹交亦呈１：１的分离。显性上位作用假说１６，７，９，１６，３７，４４７认为，显性核不育之所以能够被恢复，是由于在不育基因座位（Ｍｓ－ｍｓ）之外，还存在着另一个基因座位（Ｒｆ－ｒｆ ），这个座位上的显性基因Ｒｆ对Ｍ，有上位作用，它能抑制不育基因的表达，使得育性恢复，而ｒｆ对Ｍ‘无上位作用。在这种假说下，不育株也有纯合和杂合两种基因型，ＭｓＡｌｓ ｆｒｆ和Ｍｓｍｓｒｔｒｔ，恢复系有ｍｓｍｉＲｆＲｆＩ Ｍｓｍｓ－ＲｆＲＪ １＇Ｒ ＭｓＭｓＲｆＲｆ三种基因型ａ ＭｓＭｓｒｆｒｆ Ｘ ＭｓＭｒ－Ｒｆｒｆ和Ｍｓｍｓｒｆｒｆ Ｘ ｍｓｍｓｒｆｒｆ及其兄妹交后代均呈１：１的分离。二、遗传后果（一）不育群体的遗传后果在复等位基因和显性上位两种假说下，纯合不育和杂合不育两种群体的遗传组成、兄妹交（不育群体中不育株Ｘ可育株）后代、回交（不育株与亲代可育株的自交后代回交）后代、可育株自交后代、不育群体中的不育株和可育株分别与隐性可育株杂交的Ｆ，代的遗传后果列于表１。为了便于比较，隐性核不育的遗传．组成及遗传后果也一并给于表１０由表１可见，无论是哪一种假说，也无论是纯合不育还是杂合不育群体，其兄妹交后代均呈１可育：：１不育的分离，隐性核不育也是如此。杂合不育群体１：１Ｌｉｕ Ｄｉｎｇ声“：Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆＦｅｒｔｉｌｉｔｙ Ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｏｍｉｎａｎｔ Ｇｅｎｉｃ Ｍａｌｅ，ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ本文于１９９１年３月２７日收到。３１。较１核不育群体的遗传组成及遗传后果（可育：不育）显世代复等位基因假说纯合不育遗传组成兄妹交后代回交后代可育株自交后代杂合不育性核不育显性上位假Ｉｉｉ．纯合不育杂合不育邢用十Ｍ滋１：１２：１３：１隐性不育Ｍ ＡＩ十ＭＩＭ Ｍｍ＋ｍｍ１：１ ２：１ １：１１：１ＭＭｒｒ＋ＭＭＲ．－ Ｍｍｒｒ＋ｍｍｒｒ１：１ ２：１ １：１１：１３：１全不育１：１全可育１：１全可育３：１全不育全可育１：１（不育株Ｘ隐性可育株）Ｆ，（可育株义隐性可育株）Ｆ，ｉ １：Ｉ １全可育注：为了简便起见，表中的基因型符号作了简化。在隐性核不育的情况下，没有对不育皇隐性的可育基因型。的分离特性可以通过不育株与亲代可育株的自交后代回交来保持，而纯合不育群体中不育株的回交后代呈由此可见，显性核不育（不育株Ｘ恢复系）八种可２可育：１不育的分离。在任何假说下，纯合不育群体中可育株的自交后代呈３：１的分禽、杂合不育群体中可育株的自交后代全部可育，无育性分离。纯合不育株与隐性可育株（即，，。：或ｎｚｓｍｓｒｆｒｆ基因型）杂交的Ｆ，代，全部不育。杂合不育株．与隐性可育株杂交，Ｆ：代呈１：１的分禽。纯合不育群体中的可育株与隐性可育株杂交，Ｆ：代呈１：１的分离，而杂合不育样体中的可育株的相应Ｆ：代全部可育，无育性分离。由此能情况下的遗传后果非常相似，有些情况下（如１与８）完全相同。因此，根据Ｆ，， Ｆ，以及回交世代的育性表现和分禽情况，除可以根据Ｆ：代是否出现全可育株系将２，３，４与１，５，６，７，８分开外，要将每种情况一一区分开来，是比较困难的。虽然有些情况下可育与不育、分离与不分离的比例有所不同，但是却较为接近，如３：１与１３：３，１：１与，：３都相差不大，而且（１）与（８）的所有ｔ－｝例完个相同，（５）与（７）也仅有极小的差异。这给各种情况的准确区分带来了困难。根据统计学ｆ Ｙ．论，要精确区分两种较为接近的比例，需要相当大的样本容量。据计算，在９５％的置信概率水准下，区分３：１与１３：３的最低样本容量为６６７，区分１：１与，：３时可见，不育群体的遗传后果不受假说（即恢复基因的作用性质）不同的影响，仅与不育基因型纯杂与否有关。此外，隐性核不育的遗传后果与纯合显性核不育的遗传后果相同，但在隐性核不育的恰况下，没有对不育呈隐性的可育基因型，这使得隐性核不育无法得到全不育的群体。为２３９，区分２：１与６：７为８６０在”％的置信水平下，则分别为１１５６， ４１３和２１９０尽管区分Ｆ，代分离株系的比例（２：１和６：７）所需的最低样本容量仅为８６，但是这里指的是株系数，而每个株系又要种植６６７株（二）不育株ｘ恢复系的遗传后果不育株与恢复系杂交，在复等位基因假说的情况以上才能准确区分３：１和１３：３。因此，其试验规模是相当惊人的。要进行如此之大规模的试验，主实际中几乎是不可能的。即使能够进行，也未免得不偿失。下，有Ｍｓｍｓ ｘ Ｍｓ－ＩＭ“和ＭｓｍｓＸ Ｍｓｔｍｓｆ两种可能。在显性上位作用假说下，两种不育基因型和三种恢复系，有六种可能的交配，即Ｍｓｍｓｒ ｆ ｒ ｆ Ｘ ｍｓｍｓＲｆ Ｒ ｆ Ｉ Ｍｓｍｓｒ ｆ ｒ ｆＸ ＭｓｍｓＲ ｆＲＩ，Ｍｓｍｓｒｆｒｆ Ｘ ＭｓＭｓＲｆ ＲＪ，ＭｓＭｓｒｆ ｒｆ ｘ ｍｓｍｓ－三、遗传设计根据以上分析，利用遗传研究所常用的那些世代（即Ｆ Ｆ，， Ｆ，和回交世代等），依靠分离与不分禽、可育与不育等比例在量上的差异，已经很难将两种假说的八种可能的情况准确地一一区分开来，故不４ＰＴＩ＿ＬＬ确定ＲｆＲｆ， ＭｓＭｓｒｆｒｆ Ｘ １？ｓｍｓＲｆＲｆ和ＭｓＭｓｒｆｒｆ Ｘ ＭｓＭｓ－ＲｆＲｆ。总共八种可能情况的Ｆ Ｆ２， Ｆ，及回交后代的遗传后果汇于表２。在显性上位作用假说下，我们假定不育基因与上位基因为独立遗传，未考虑连锁的情况。连锁对不育与可育的分离比例有影响。由表２可见，显性核不育两种假说下不育株Ｘ恢复系共八种可能情况，有如下共同特点：（１）不育株ｘ显性核不育恢复性的遗传机制是复等位基因还是显性上位作用。因此，需要寻求其他能方便、准确地区分两种遗传机制及各种可能情况的遗传设计。根惬遗传学的测交理论，显性核不育两种恢夏机制下的八种可能情况可以根据以下三个遗传试验的结果，方便而准确地区分开来。这三种遗传试验是：Ａ．（不育株Ｙ．恢复恢复系Ｆ：代全部可育；（２） Ｆ：代出现育性分离，分离比例为３可育：：１不育或１３：３； （３） Ｆ，代分离株系中可育株自交的Ｆ，代出现分离与不分离两类情况，分离株系与不分离株系的比例为：１或６：７；（４）回交世代全部家系均出现育性分离，分离比例为１：１， ３：１或５：３０隐性核不育也具有这样一些特点。３２系）ＦＺ代，Ｂ． Ｆ：代不育株（即不育株Ｘ恢复系其Ｆ，代中分离出来的不育株）Ｘ隐性可育株（不具恢复能力即基因型为ｍｓｍｓ或ｍｓｍｓｒ ｆ ｒ ｆ的品种）Ｆ，代，和Ｃ．（隐农２核不育Ｘ恢复系各种可能情况的遗传后果Ｆ，不育株义恢复系表型１． Ｍ Ｍ火ＭＩＭ＇．Ｆ，Ｆ，回交基因型ＨＩＭ（Ｍ＇Ｍ代亮岁不育率哭ｒ之二节Ｆ：不育基因型瞥：３ 不育率不育率”纂；一｝ａ １ ２ ａ全育Ｉ １ ２１４Ｉ｛、、２３ 〔，６ ，一，４０１＊！｛３｝２ 干３ ，４０３２． Ａ９ｍ Ｘ Ｍ｀Ｍｆ王月、４０｝“Ｍ｛－ＩＭ脚「泪ｍＲｒ３． Ｍｍｒｒ Ｘ ａｎｎｔＲＲ吸动ｍ几产３１ ２１６０１３ ４一１６ Ｉ ８ １６！２。二，，，、、，，ＭＭｒｒ。２ 。｛：｝｝４１１ 。ｔ４．材ｍｒｒ义材ｒｎＲＲ全。｛Ｍ ｍＲｒ、ｍ脚Ｒｒ０（ＭＭＲｒＷＭＫｒ１４３１６３ ４：２ ４３ ４ ３１６毒或３１６；音０ ２ １３６ｎｔ２Ｍｍｒｒ＋ＭＭｒｒ０ １ ｉＩ －，ｔ １斗５． ＭｍｒｒＸＭＭＲＲ１３ ４」２ ４｛。，，，２Ｍｍｒｒ＋ＭＭｒｒ２Ｍｍｒｒ ｔ ＭＭｒｒＩＭＭＲ，３１６。：＿。３｝３１３“一’６｛８ ２上｛生，１６工全台５．、、，；Ｘ二二、、｛ｉｔｌｍＲｒｆａｆ ＭＲｒ１ １６１伟３１６３夸“３１６一专１３６‘＿碍＿一’０工俞一｛生兰工｛＿１互７． ＭＭｒｒＸＶＩｍＲＲ｝耐，ｎ Ｒｒ５． ＭＭｒｒＸＭＭＲＲ１３１６‘Ｍ Ｍｒ？个育八１ ＭＲｒ１ 一１ ４１“‘一’１６一２ １６一一｝１２Ｍｍｒｒ十ＭＭｒｒ工ｒｆａ性”Ｘ Ｍ斗‘」全Ｐｉ Ｍ二１可一‘”一’４一一兰１｝生生｝仍，月｝１，，；；一３“｝２ ４｛性可育株Ｘ恢复系）Ｆ，代。八种情况下上述三种试验的遗传后果列于表３０ａ和７约一半的家系全部可育，一半的家系呈１３：３的分离。如前所述，在上位性作用假说下，我们只考虑了独由表３可见，很据试验Ａ各Ｐ：代家系的育性情况，可将２，３，；与１，５，６，７，８区分开来，前者约合或寻的家系育性分禽，喜或华的家系全部可育，后者４－－一’一’一一’“２一、４『’‘习一“、一一‘’确产‘一目的所有家系均出现育性分离。根据试验Ｂ各Ｆ‘代家系（不同的Ｆ：代不育株Ｘ恢复系形成的后代）的育性，立遗传的情｛ｒ。连锁虽然影响分离比例的大小，但对上述三种试验中存在的定性差异没有影响，除非是绝对连锁（无交换）。如果是绝对连锁的话，那么在经典遗传学水平上，就与一个基因座位没有什么差别。因此，上述三种试验对显性核不育遗传机制的鉴别效果不受连锁的影响。根据表３所列各试验的遗传后果，可以制定区分可将：与３和；，将，，。与５，６，７分开。：及１和８所有家系全部不育，３，；和，，６，；有部分‘喜或粤、家、２一”３／一‘系出现１：，的分离，全部不育的家系仅喜或粤。试一’一－－一’－一２一３一验Ｃ又将３与４，１与８和５，‘与７区分开来，１，３，６显性核不育八种可能情况的检索表（表４）。根据这一检索表，可以毫无困难地区分显性核不育（不育株ｘ恢复系）八种所有可能的情况，确定显性核不育恢复性的遗传机制及不育群体和恢复系的遗传组成和基因型。为了直观地说明三种遗传试验对八种可能情况的区分３３所有家系全部可育，５和８所有家系出现１３：３分离，农３区分显性核不育恢复机侧的遗传试验及遗传后果（不育株Ｘ恢复系）Ｆ：代全可育家系１０ 试验Ａ试验Ｂ编号（Ｆ：不育株Ｘ隐性可育株）Ｆ：代全不育家系１ １ １ ３ １ 试验Ｃ（隐性可育株Ｘ恢复系）Ｆ：代全可育家系１ １ 分离家系１１：１分离家系００２３１１３：３分离家系００２１ ２１２１２３斗１３１ ２ １ １ ２ ０ ０１２１呼１ ４０ ２ １ ２ １ ３ １ ２ １ ２１２２３１２０５６０ １１ １ ２ ０ ０１２１７８０ ０ １１注：表中数字为该类家系的比例。表４（显性核不育Ｘ恢复系）八种可能情况的检索农．～～～～～～～～～～．．～．～Ｉ．（不育株Ｘ恢复系）Ｆ，代，部分家系育性分离，部分家系全部可育．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． ．（２ ，３幻２．（Ｆ，代不育株Ｘ隐性可育株）Ｆ：代，所有家系全不育・・…，’・・‘，・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・，・・・・・・・・・・・・・・・・・・・……，‘・・・．・・・・・・・一（２）２．（Ｆ：代不育株Ｘ Ｒａ性可育株）Ｆ：代，部分家系全不育，部分家系育性分离・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・．．．．．．．．．．．． （３，４３．（急性可育株Ｘ恢复系）Ｆ：代，所有家系全可育・・・・・・・・・・・・・・・・・．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． ．（３ ）３－（ Ｉ性可育株又恢复系）Ｆ：代，部分家系全可育，部分家系育性分离・・・・・・・・・・・，・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・一＂４）ｋ．（不ｆ株Ｘ恢复系）Ｆ：代，所有家系育性分离・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・，・・・・・・・・・・・・，．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．（１，５，６，１，８）２． （７Ｆ：代不育株Ｘ隐性可育株）Ｆ，代，所有家系全不育・・・・－，・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． （ １，８）３・（隐性可育株又恢复系）Ｆ，代，所有家系全可育・・・・，，・・・・，・・・。・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・，・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・‘…，・、．…，．．……。功２．（Ｆ，代不育株Ｘ隐性可育株）Ｆ，代，部分家系全不育，部分家系育性分离・・・・・・・・・・・・・・・・・・・．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．． ．（５ ，６ ，７ ）３．（隐性可育株Ｘ恢复系）Ｆ：代，所有家系育性分离・・，・・・，二・・・・１・・・・・‘・，・，・・・・，・・・・，，，・・・・・・，・・・，・・・・・。・，・・・・・・，介・・・・・・・・・・，・・・一（５｝３．（隐性可育株Ｘ恢复系）Ｆ：代，所有家系全不育．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．・・・・・・・・・・・・．．．・・．・．．．…．．．（Ｇ＇；一．．．．．．．．．．．肠．．口３．（Ｒ１｝４性可育株Ｘ恢复系）Ｆ，代，所有家系育性分离……：’・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．（８）３．（隐性可育株ｘ恢复系）Ｆ：代，部分家系全可育，部分家系育性分离．．．．．．．．； ．．．．．．．．．．．．．．．，・・，・・・・・，・・・・・・・・・・。．．．．．．．．．．．．．．． （ｙ ）情形，将表３和表４的结果表示为图ｔｏ四、讨论文献［６］认为符合１３：３分离的１５ ： ４， ３ ７ ： ７， １６ ： ３ ｀：＝！均能符合３：１的理论比例。文献［９］认为符合１：１的３０：１６，３２：１９，３１：１７等也都能符合３：１的比例。因此，显性核不育恢复基因的发现，为这一不育性在杂种优势利用中的实际应用开辟了广阔的前景。弄清其恢复性的遗传机理，对显性核不育的理论研究和实际应用无疑具有重大意义和指导作用。我国学者的初步研究‘盆，‘，’・’，“’认为，显性核不育恢复性的遗传机理有复等位基因和显性上位作用两种可能，并分别有一些实验证据。但是，那些研究均只验证了两种假说之一，对另一情况的可能性未予排除，从而导致了两种假说之ＡＡ的争论“，，］。由本文的结果可见：没有深入的研究，还不能确定已研究作物的显性核不育恢复性的遗传机理。综观有关文献，研究所采用的试验群体都不大，而且有些实际分离比例能符合几种理论比例。如３呼所得结论的可ａｌｌ生存在着间题。根据统计学理论，出现上述情况的根本原因是样本容量太小，因而难以得到精确的数量关系。本文通过理论分析，设计出了能准确区别显性核不育恢复性各种情况的遗传试验，为探明显性核不育恢复性的遗传奠定了理论基础。在所设计的三种遗传试验中，８种情况都是定性的差异、如全部家系分离或部分家系分离，全部可育或育性分离，全部不育或育性分离等。这比依靠定量比例来区分要可靠、简便得多，而且试验的规模也不需很大。例如，在（５）和（８）两种情况下，（隐性可育株Ｘ恢复系少Ｆ２代在理论上均呈１３：３的分离。根据理论计算，Ｆ：代株系的群体达到５８株试验Ａ试验Ｂ２．听有家系全不育试验Ｃ２。３、斗３。听有家系全可育３．部分家系全不部分家系分离部分家系全可育Ｆ７．部分家系分离４．部分家系全可育．部分家系分离１，２，３４，５．６７．８１１８－１．所有家系全可育所有家系全不育８．所有家系育性分离１．５．６，７， ８所有家系分离５所有家系育性分离５，６，７．部分家系全不育，部分家系分离６．所有家系全可育１．部分家系全可育部分家系分离图１显性核不育Ｘ恢复系八种可能情况的遗传鉴另！表５三种遗传试验的最低试验规模试验０．９５ 试验Ａ０．９９｛０．９５ ２５ １６ ４００ 试验Ｂ０．９９３１１９５８９０．９５ １６ ４７ 试验Ｃ０．９９１９５８置信概塞最低家系数（个）每家系最少个体数（株）｛３４ ４７ １５９８ ４３５８２４９４总个体数（株）７５２ １１０２时，就能以”％的概率保证至少能分离出，株不育株。一旦出现不育株，就可以断定是分离家系，而不是全可育家系。根据统计理论计算Ｎｉｌ以９５ Ｙ＇ｏ和”％验规模列于表，。由表，可见，本文提出的三种试验的试验规模比常规试验（不育株Ｘ恢复系Ｆｓ，１Ｆ９及回交世代等）的规模要小得多。因此，本文提出的三种遗传设计是切实可行、并可靠有效的。这些设计的实际应用，作者及其同事正在进行之中。应当指出的一点的是，这三种试３，为概率保证最小概率事件至少出现５次，如以生概率４出现的不育株至少出现５株，，种遗传试验的最低试验与常规遗传试验有所不同，它要求在Ｆ：代或Ｆ：代就要种成株系，不能混种，这是因为亲本在有些情况下为杂合基因型，而常规遗传试验的亲本为纯合基因型。从理论上说，确定显性核不育恢复性遗传机制的最为可靠的方法是基因定位或染色体定位（如单体、缺体、端体或三体分析等）。如果恢复基因和不育基因位于同一染色体臂上，并与某一标记基因有相同或大致相同的交换率，则可以断定是复等位基因。如果二者与标记基因的交换率相差较大或者二者位于不同的染色体臂上，或者位于不同的染色体上，则恢复基因与不育基因不等位，即为上位性作用。在前一情况下为连锁，后一情况下为独立。但是，基因定位或染色体定位在植物中，除了小麦、玉米、水稻这些基础遗传学研究较为详细的物种外，对多数物种还存在着困难，甚至不可能。因而本文提出的３种试验对区分显性核不育恢复基因的作用方式和遗传行为具有更为广泛的实用意义。根据表１和表２，可见显性核不育与隐性核不育有许多相似甚至相同的遗传特性，但是二者有以下几点实质性的差异。（１）不育株与可育品种测交，其Ｆ，代隐性核不育时全部可育，显性核不育时会出现全不育、全可育、１：１分离三种可能的情况。｝２）（不育株ｘ恢复系）Ｆ：代，隐性核不育的所有家系育性分离，而显性核不育可能有部分家系无育性分离，全部正常可育。因此，显性核不育与隐性核不育虽有许多共同之处，但也易于区分。参考文献［１」马尚耀，鼓歧福，成慧娟：１９９１．遗传，１３（４）： ３７－３８，［２〕马尚耀，蔺歧福，成慧娟，李一中：１９９００遗传，１２（１）：９－１１．［３〕邓景扬，高忠丽：１９８０。作物学报，６（２）： ８５－９８．［４〕刘秉华：１９９１。遗传Ｘ１３。）：３５－３６，［５］刘秉华：１９９１。作物杂志，（３）： 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Ｂｉｏｌ，Ｓｅｔ． Ａ－１： ３８５－３９０．Ｔｈｏｍｐｓｏｎ． Ｄ． Ｊ．： １９６１． Ｐｒｏｃ． Ａｍｅｒ． Ｓｏｃ． Ｈｏｒｓ．Ｓｃｉ．， ７８： ３３２－３３８．ｔｅ， Ｅ． Ｌ． ａｎｄ Ｃ． Ｖ． Ｆｅａｓｔｅｒ： １９８５． ＣｒｏｐＳｃｉ．， ２５（４）： ６８８－６９０，［４７］ Ｗｅａｖｅｒ，）・Ｂ． ａｎｄ Ｔ． Ａｓｈｌｅｙ： １９７１． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ．１１（４）： ５９６－５９８．仁４８］＿ Ｚｅｖｅｎ， Ａ． Ｃ．： １９７２． Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ， ２１： ２６５一２７０．［４０］ Ｓａｓ［４１］ Ｓｃｈｗａｒ［４２］ Ｓｅｄｃｏｌ［４３］ Ｓｐｒａｇｕｅ， ［４５］ ［４６］ Ｔｕｒｃｏｔ