柳枝稷分蘖发育调控的生理生化机制研究

草　地　学　报

ＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡＩＮＩＣＡＡ　Ｓ

０１９年　１月２

ａｎ．０１９Ｊ　　２

ｏｌ．２７ｏ．１Ｖ　Ｎ

：／４３５．２０１９．０１．０１６０ｄｏｉ１０．１１７３３．ｉｓｓｎ．１００７－ｊ

柳枝稷分蘖发育调控的生理生化机制研究

２３

，徐开杰１，，程亭亭１，张　超１，奚亚军１＊，孙风丽１＊郑爱泉１，

（１２１００；２．杨凌职业技术学院，陕西杨凌７１２１００；１．西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７

）５５０００３．中国农业科学院棉花研究所，河南安阳４

柳枝稷是多年生禾本科植物，因生物量巨大可生产燃料乙醇而作为能源作物被广泛研究和应用。分蘖是直摘要：

接影响禾本科植物生物量的主要因素，分蘖的数量由分蘖芽的分化和伸长共同决定。分蘖芽的分化和伸长过程受植物激素和外界环境等多种内在和外界因素共同调控。本研究对一个由ＥＭＳ诱变获得的少分蘖突变体ｌｔ进行生理生化和分子机理研究。结果表明，与对照相比，突变体ｌ腋芽伸长速度减缓；ｌｔ分蘖数目减少，ｔ地上部分对重力响应减弱；脱落酸和独脚金内酯的含量增加；同时，ｌｌｔ体内生长素、ｔ突变体中独脚金内酯途径的基因表达水平增加。由此说明柳枝稷突变体ｌ脱落酸和独脚金内酯的共同调控。该研究可为提ｔ分蘖发育的过程中受到了生长素、

高柳枝稷生物产量提供理论基础。

关键词：柳枝稷；分蘖；植物激素；独脚金内酯

（）中图分类号：Ｑ０００Ａ　　　　　文章编号：１９４５　　　　文献标识码：００７４３５２０１９０１１２３７－－－ｌａｎｔＨｏｒｍｏｎｅＲｅｕｌａｔｅｄＴｉｌｌｅｒｉｎｉｎＳｗｉｔｃｈｒａｓｓＰ　　　　ｇｇｇ　

１２１３１１１＊１＊

，，，，ＸＵ　ＣＨＥＺＸＳｕｉｕＺｔｌＨＥＮＧ　ＡｉａｎＫａｉｅＮＧＴｉｎｉｎＨＡＮＧＣｈａｏＩＹａｎＵＮＦｅｎｉ－ｑ－－－－　　　　　ｊｊｇｇ，ｇ

，

，

（，，Ｙ，；１．ＣｏｌｌｅｅｏｆＡｒｏｎｏｍＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔａｎｌｉｎＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ７１２１００，Ｃｈｉｎａ２．ＹａｎｌｉｎＶｏｃａｔｉｏｎａｌａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌ　　　　　　　　ｇｇｙｙｇｇｇｇ　

，Ｙ，；，Ｈ）ＣｏｌｌｅｅａｎｌｉｎＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ７１２１００，Ｃｈｉｎａ３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｏｔｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＣＡＡＳ，ＡｎａｎｅｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ４５５０００，Ｃｈｉｎａ　　　　　　　　　ｇｇｇｙｇ

：ＡｂｓｔｒａｃｔＳｗｉｔｃｈｒａｓｓｉｓａｅｒｅｎｎｉａｌｒａｍｉｎｅｏｕｓｌａｎｔ．Ｉｔｉｓｓｔｕｄｉｅｄｗｉｄｅｌａｎｄａｌｉｅｄａｓａｎｅｎｅｒｃｒｏｂｅ－　　　　　　　　　　　　ｇｐｇｐｙｐｐｇｙｐ　　　

ｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｈｕｅｂｉｏｍａｓｓｔｏｒｏｄｕｃｅｆｕｅｌｅｔｈａｎｏｌ．Ｔｉｌｌｅｒｉｎｉｓｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｔｈａｔｄｉｒｅｃｔｌａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｂｉｏ－　　　　　　　　　　　　　　　ｇｐｇｙ　　

，ｍａｓｓｏｆｒａｍｉｎｅｏｕｓｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｉｌｌｅｒｓｉｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｔｈｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｔｉｌｌｅｒｂｕｄｓｗｈｉｃｈ　　　　　　　　　　　　　ｇｐｐｙｐ　

ｉｓｒｅｕｌａｔｅｄｂｍａｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ａｔｉｌｌｅｒｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔ　　　　　　　　－　ｇｙｙｇｐ　　　

，ｌｉｔｎｄｕｃｅｄｂＥＭＳｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎｈｓｉｏｌｏｉｃａｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ　　　　　　　　　　ｙｐｙｇ　

ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｔｉｌｌｅｒｓａｎｄｅｌｏｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆａｘｉｌｌａｒｂｕｄｓｏｆｍｕｔａｎｔｌｄｔｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｎｄｔｈｅ　　　　　　　　　　　　　　　ｇｙ　

，，ｓｈｏｏｔｏｆｌｌｒｔｅｓｏｎｄｅｄｔｏｒａｖｉｔｗｅａｋｌｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｕｘｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｓｔｒｉｏｌａｃｔｏｎｅｓｉｎｔｉｎ　　　－　　　　　　　　　　ｐｇｙｙｇ　

，ｃｌｍｒｅａｓｅｄ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｔｈｅｅｘｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｔｒｉｏｌａｃｔｏｎｅｓａｔｈｗａｉｎｔｕｔａｎｔｉｎ　－　　　　　　　　　　　　　ｐｇｇｐｙ　

ｃｌｗｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｉｌｌｅｒｉｎｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔｏｆｓｗｉｔｃｈｒａｓｓｍｕｔａｎｔｔａｓｒｅｕｌａｔｅｄｂ　　　　　　　　　　　　ｇｐｇｇｙ　

，ａｕｘｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｓｔｒｉｏｌａｃｔｏｎｅｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｃｏｕｌｄｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｄｉｒｅｃｔｉｏｎｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｉｎｂｉｏ　　　　　　　　　　－ｇｐｇ　ｍａｓｓｉｅｌｄｏｆｓｗｉｔｃｈｒａｓｓ．　　　ｙｇ

：；；；ｏＫｅｗｏｒｄｓＳｗｉｔｃｈｒａｓｓＴｉｌｌｅｒｉｎＰｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓＳｔｒｉｌａｃｔｏｎｅｓ　ｇｇｇｙ　是产　　禾本科植物分蘖是分枝的一种特殊形式，

量的重要因素之一。其形成包括分蘖芽的起始和伸长两个过程。研究分蘖芽伸长的调控因素可以为生产中提高分蘖数目和生物产量提供指导。分蘖芽伸长是非常复杂的发育过程，受到遗传因素和环境因素共同调控，植物激素是遗传调控和环境调控分蘖

１］

。直接参与调控腋芽伸长芽伸长的直接调节物质［

内酯，其他激素如脱落酸、油菜素内酯和赤霉素等也通过激素之间的相互作用参与其中。环境因素包括、水分和光周期等，通过与不同营养成分（氮磷钾等）

］３２－。激素的相互作用参与调控分蘖芽／腋芽伸长［

是研究最早的调控生长素（３ＩＡＡ）－吲哚乙酸，植物株型的植物激素之一。植物地上部分中，生长素在主茎茎尖和幼嫩叶片内合成，借助于ＰＩＮ、

／／ＡＵＸＬＡＸ和ＭＤＲＰＧＰ家族蛋白通过维管束向

的内源激素主要包括生长素、细胞分裂素和独脚金

；收稿日期：修回日期：１２０２２２０１８０９０１９１２－－－－）国家自然科学基金（资助基金项目：３１３０１３８４，３１３７１６９０

：，作者简介：郑爱泉（副教授，博士，主要从事农业生物技术研究，男，甘肃靖远人，１Ｅ－ｍ９８０ａｉｌ６７０８５０６００＠．．ｃｏｍ．＊通信作者Ａｕ－）－ｑｑ

，：ｔｈｏｒｓｆｏｒｃｏｒｒｅｓｏｎｄｅｎｃｅＥｍａｉｌｓｕｎｏｆ１９８１＠１２６．ｃｏｍ；ｘｉａｕｎ１１＠１２６．ｃｏｍ　　ｐｙｊ

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草　地　学　报

第２７卷

茎基部进行极性运输，导致生长素在植株不同部位梯度分布，启动下游信号转导，对胚的发育、器官形成、侧枝发育、侧根产生、维管束发育及植物的向性

等多方面具有重要作用［４－５］。细胞分裂素（Ｃｙ

ｔｏｋｉｎ－ｉｎ，ＣＴＫｓ

）对腋芽发育具有重要调节作用，可能作为生长素的第二信使直接促进腋芽的生长［６］

。ＣＴＫ含量上升可导致植物在发育后期呈现高度分枝的表

型［７］

。独脚金内酯（Ｓｔｒｉｇ

ｏｌａｃｔｏｎｅｓ，ＳＬｓ）是最近被确认的一种新的植物激素，它是一种产生于植物根部的类胡萝卜素衍生物，具有刺激寄生植物种子的萌发和促进丛枝菌根真菌菌丝分枝的作用，可以沿茎干向上运输，与生长素和细胞分裂素一起直接或

间接抑制植物分枝［８］

。独脚金内酯和生长素、细胞

分裂素等其他激素以及环境因素等存在相互作用共同调控腋芽的伸长。其中独脚金内酯与生长素的相互作用是目前研究较多的领域。独脚金内酯与生长素在调控植物腋芽伸长发育中存在密切、复杂的相互作用，拟南芥ｍａｘ突变体中生长素对腋芽伸长的

抑制作用降低［９］

；独脚金内酯可以调节生长素的运输进而影响生长素对植物生长发育的调控作用［１０］

；生长素参与调节ＳＬｓ的合成［９，１

１－１３］。生长素和独脚金内酯相互作用非常复杂，存在其他激素、环境等调节因素的参与。环境因素中的营养因素如氮（Ｎ）和磷（Ｐ）等影响植物腋芽的发育，研究发现氮和磷可能通过植物激素调节腋芽的发育，植物在低磷的环境下通过提高生长素受体ＴＩＲ１的表达增加对生长

素的敏感性［１４］

；同时低磷低氮影响植物的ＳＬｓ合成

及运输［１５－１６］；生长素和独脚金内酯信号途径是氮调控植物分枝发育所必需的［

１７］

。柳枝稷是一种原产于美洲的多年生Ｃ４植物，适应性强，生物量巨大，环境适应性强，不占用作物

耕地面积，是理想的能源作物之一［

１８－１９］。能源作物年生物产量是重要的生产指标，分蘖数目直接影响柳枝稷的生物产量。分蘖芽分化形成后是否伸长决定了其是否发育成分蘖，柳枝稷分蘖芽的伸长决定了柳枝稷的分蘖数目和生物产量。本研究对一个ＥＭＳ诱变获得的少分蘖突变体进行生理、

生化和分子生物学研究，探索柳枝稷分蘖伸长调控的调控机理，为提高柳枝稷生物量提供分子基础和理论指导。

１　材料与方法

１．

１　实验材料柳枝稷品种Ａｌａｍｏ经ＥＭＳ（

甲基磺酸乙酯）诱变所得少分蘖突变体ｌｔ，由本实验室创制保存，该突变体材料利用无性繁殖方式保存。生长条件为光照１６ｈ黑暗８ｈ、光照强度为１２　

０００ｌｘ。瓜列当种子由西北农林科技大学马永清研究员课题组惠赠。

１．２　实验方法

１．２．１　重力反应测定　通过无性繁殖得到的两突变体小苗，在温室小盆中培养１５天后，旋转９０度，每两天测量地上部分向上弯曲的角度。生长素抑制剂处理选择２，３，５－三碘苯甲酸溶解（ＴＩＢＡ）在丙酮中，随后加入蒸馏水至终浓度为１０μＭ。每２天加一次相同丙酮含量的自来水作为对照。

１．２．２　去顶处理　大田种植的柳枝稷生长至主茎花序伸出时，去掉第一节，７天后测量腋芽伸长的长度。

１．２．３　激素测定　激素测定实验由南京钟鼎生物技术有限公司测定，方法如下：

（１

）激素提取准确称量约０．５ｇ新鲜植物样品，于液氮中研磨至粉碎；向粉末中加入５ｍｌ异丙醇／盐酸提取缓冲液，４℃震荡３０ｍｉｎ；加入１０ｍｌ二氯甲烷，４℃震荡３０ｍｉｎ；４℃，１３　０００ｒｐｍ离心５ｍｉｎ，取下层有机相；避光，以氮气吹干有机相，以４００μｌ甲醇（０．１％甲酸）溶解；过０．２２μｍ滤膜，进ＨＰＬＣ－ＭＳ／ＭＳ检测。

（２

）液质检测用色谱柱（Ｐｏｒｏｓｈｅｌｌ　１２０ＳＢ－Ｃ１８反相色谱柱（２．１×１５０，２．７ｕｍ）；柱温：３０℃）吸附，流动相：Ａ：Ｂ＝（甲醇／０．１％甲酸）∶（水／０．１％甲酸）；洗脱梯度：０～２ｍｉｎ，Ａ＝２０％；２～４ｍｉｎ，Ａ递增至５０％；４～１０ｍｉｎ，Ａ递增至８０％；１０～１１ｍｉｎ，Ａ＝８０％；

１１．１ｍｉｎ，Ａ递减至２０％；１１．１～１５ｍｉｎ，Ａ＝２０

％，进样体积为２μｌ。质谱条件：气帘气：１５ｐｓｉ；喷雾电压：４　５００ｖ；雾化气压力：６５ｐｓｉ；辅助气压力：７０ｐｓｉ；雾化温度：４００℃

１．２．４　瓜列当种子发芽　瓜列当种子用１０％次氯

酸钠溶液灭菌３ｍｉｎ，无菌水洗涤３～４次，用７０％乙醇洗涤１ｍｉｎ，无菌水洗涤３～５次，超净台晾干后待用。将瓜列当种子放置在加水的滤纸上在２５℃的培养箱中暗培养３ｄ。取柳枝稷根０．５ｇ用液氮研磨，加１ｍｌ甲醇超声处理３０ｍｉｎ，离心取上清液。稀释１０倍后处理预培养的瓜列当种子，３ｄ后统计发芽率。

第１期郑爱泉等：柳枝稷分蘖发育调控的生理生化机制研究

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表１　不同激素的检测条件

Ｔａｂｌｅ１　Ｔｅｓｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｓｏｎｄｉｎｈｏｒｍｏｎｅｓ　　　　　　　ｐｇ　

激素

极性母离子子离子解簇电压碰撞能量保留时间

－１－１／／／／／ｈｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓＰｏｌａｒｉｔｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｌｕｓｔｅｒｖｏｌｔａｅＶＣｏｌｌｉｓｉｏｎｅｎｅｒＶＲｅｔｅｎｔｉｏｎｔｉｍｅｉｎｍＰＳａｒｅｎｔｉｏｎｍ·ｚａｕｈｔｅｒＩｏｎｍ·ｚＤ　　　　　ｙｙＰｇｇｙ　　ｇ

／／２６．２８ＩＡＡ＋１７６．２１２９．８１０２．９６５１２４　　　　／／－２ＡＢＡ－２６３．１１５３．０２０４．２－６０－１４７７．２０　　

ＧＡ３ＴＺＲ

－＋

３４５．２　３５２．３　

／１４３．０２２１．３／／２２０．２１３６２０２．１　

－８０９０　

／－３－３０３　

／／３２２５４０　

５．７８４．９１

反转录与定量Ｐ１．２．５　ＲＮＡ提取、ＣＲ　取新发出的

柳枝稷分蘖使用Ｔ使用ｒｉｚｏｌ方法进行总ＲＮＡ提取，Ｔａｋａｒａ反转录试剂盒进行ｃＤＮＡ第一链合成。根据，）按照荧光定量表２ｒｉｍｅｒ５．０设计定量ＰＣＲ引物（Ｐ　

使用说明，使用ＡＰＣＲ试剂盒（ａｋａｒａ）ＢＩＱ７定量Ｔ　

利用其指定的软件进行数据分析。ＰＣＲ仪进行实验，

表２　定量ＰＣＲ引物列表

Ｔａｂｌｅ２　ＴｈｅｒｉｍｅｒｓｕｓｅｄｉｎＰＣＲ　　　　　ｐｑ

基因Ｇｅｎｅ

’’）正向引物（５３ｏｒｗａｒｄｒｉｍｅｒＦ－　ｐ

’’）反向引物（５ｒ３ｅｖｅｒｓｅｉｍｅｒＲ－　ｐＡＡＡＴＣＧＴＡＡＣＴＧＣＡＴＧＴＣＣＣＴＣ

Ｐ２ｖＭＡＸＰ１ｖＤ０Ｐ１ｖＤ４Ｐ１ｖＤ７Ｐ２ｖＤ７Ｐ５ｖＤ３ＰｖＡｃｔｉｎ　

ＧＴＧＡＡＣＣＡＡＣＧＧＡＧＣＣＴＧＡＣ　ＧＣＧＡＡＧＡＣＧＡＡＧＡＴＡＡＧＣＧＡＡＴ　ＣＡＡＣＧＴＧＣＧＧＧＴＧＧＴＧＧＧＣ　ＧＡＣＧＡＣＧＧＣＴＡＴＧＴＴＣＴＧＣＴ　ＣＧＴＧＧＡＴＴＣＡＧＴＧＧＡＴＧＴＧＴＴＡ　

ＣＣＡＣＣＡＣＴＧＣＣＡＣＴＡＣＣＴＴ　ＣＡＣＴＧＧＡＡＴＧＧＴＣＡＡＧＧＣＴＧ　

ＣＴＴＡＣＴＣＴＣＣＧＡＴＧＣＣＴＴＣＣＴＴＣＧＴＧＧＴＡＧＴＣＧＴＴＧＴＣＧＴＴＴＧＧＧＡＡＧＧＴＣＡＧＧＴＧＴＴＴＧＧＡＣＴＴＧＣＣＡＴＴＧＴＧＡＧＧＡＴＧＴＡＧＧＣＴＧＴＡＡＴＧＣＣＡＣＴＴＣＣＴＣＴＡＡＣＴＣＣＡＴＧＴＣＡＴＣＣＣＡＧＴＴＧ

１．２．６　数据统计　文中测量数据利用Ｅｘｃｅｌ

利用Ｌ２０１０做图表，ＤＳ法对各试验数据进行方差分析。

。）照相比分蘖能力依然较弱（图１

２．２　去顶后ｌｔ突变体腋芽伸长速度减缓

柳枝稷茎节的腋芽一般处于休眠状态，去掉茎尖顶端分生组织后，生长素对茎节腋芽的抑制作用解除，腋芽开始伸长。ｌｔ突变体去顶后所有腋芽的（。伸长速度与对照相比明显降低（图２）Ｐ＜０．０１）对照中从顶部向下的第一腋芽和第二腋芽的去顶后，的伸长速度无明显差异（而ｌ０５）ｔ突变体中Ｐ＞０．

第一腋芽伸长速度明显高于第二腋芽伸长速度（Ｐ（。这些结果表明ｌ）图２）０５ｔ突变体去顶后腋＜０．

芽的伸长速度受到抑制。

２　结果与分析

１　ｔ突变体分蘖能力减弱２．ｌ与对照相比，ｌｔ突变体具有较弱的分蘖能力。突变当代ｌｔ突变体可产生有２个分蘖而对照含有

突变体采用６个分蘖。柳枝稷是自交不亲和植物，３

无性繁殖。无性繁殖后代的第一代ｌｔ突变体和对

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第２７卷

图１　突变体ｌｔ分蘖能力下降

Ｆｉ．１　Ｔｈｅｔｉｌｌｅｒｉｎａｂｉｌｉｔｏｆｔｈｅｔｕｔａｎｔｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｌｍ　　　　　　ｇｇｙ　　

（（误差线表示注：和（分别为对照ｈ分别统计对照ｈＢｔ和突变体ｌｔ刈割第二代表型，ａｒ＝１０ｃｍ；ｔ和ｌｔ突变体刈割后代的分蘖数；Ａ）Ｂ）Ｃ）ＳＥＭ；ｎ＝５．Ｖ０表示种子长出的当代；Ｖ１表示第一次刈割后长出的后代

（：ｈｅｈｅｎｏｔｅｏｆＶ１ｆｒｏｍｈｔａｎｄｔＢａｒｓ＝１０ｃｍ．（Ｂ）Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｔｉｌｌｅｒｎｕｍｂｅｒｏｆｖｅｅｔａｂｌｅｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｈｔｎｄｔｅａｒａｔｅｌ．ｌ．ｌａｓＡ）ＴＮｏｔｅ　　　　　　　　　　　　　　　ｐｙｐｇｇｐｙＥｒｒｏｒｂａｒｓｒｅｒｅｓｅｎｔＳＥＭ；ｎ＝５．Ｖ０ｍｅａｎｓｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｒｏｗｆｒｏｍｔｈｅｉｓｏｌａｔｅｄｂｕｄｓ．Ｖ１ｍｅａｎｓｔｈｅｓｅｃｏｎｄｅｎｅｒａｔｉｏｎａｆｔｅｒｃｕｔｔｉｎ　　　　　　　　　　　　　　ｐｇｇｇｇ　

图２　去顶后突变体ｌｔ腋芽伸长受抑制

Ｆｗｌｉ．２　Ｔｈｅｓｅｅｄｏｆａｘｉｌｌａｒｂｕｄｏｕｔｒｏｗｔｈｉｎｔｅｒｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｆｔｅｒｄｅｃａｉｔａｔｉｏｎ　　　　　　　　　　ｇｐｙｇｐ　

注：１、２、３代表腋芽的从上往下的顺序Ａ去顶后腋芽的伸长Ｂ统计结果，

：：；：（）（ｏｔｅｈｏｔｏｒａｈｏｆａｕｘｉｌｌａｒｂｕｄｏｕｔｒｏｗｔｈｉｎｔｎｄｔｆｔｅｒｄｅｃａｉｔａｔｉｏｎ．（ＬｅｆｔｈｔＲｉｈｔｔｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｓｉｓｏｆｌｅｎｔｈｏｆａｕｘｉｌＡ）ＰＢ）ＳｈｌｌａａＮ　　　　　　　　　　　　　　－ｇｐｙｇｐｇｙｇ　ｌｈｌａａｒｂｕｄｏｕｔｒｏｗｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈｏｏｔｎｏｄｅｓｉｎｔｎｄｔ　　　　　　　　　ｙｇ　

２．ｌ３　ｔ突变体的重力反应减弱ｌｌｔ突变体地上部分的重力反应测定发现，ｔ（图突变体的重力反应较对照弱（Ｐ＜０．０１）。用生长素运输抑制剂Ｔ二者的３Ａ）ＩＢＡ处理，

重力反应均变弱，但两者之间的差异并未减少（Ｐ（。这些结果表明生长素运输缺图３０５）Ｂ）＞０．

陷并不是导致ｌｔ突变体与对照向重力性反应差异的主要因素。

第１期郑爱泉等：柳枝稷分蘖发育调控的生理生化机制研究

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图３　ｈｔ和ｌｔ茎的向重力性

Ｆｉｇ．３　Ｓｈｏｏｔ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ　ｉｎ　ｓｗｉｔｃｈｇ

ｒａｓｓ　ｈｔ　ａｎｄ　ｌｔ注：Ａ．重力刺激下ｈｔ和ｌｔ的表型（左：ｈｔ；右：ｌｔ）箭头指向代表重力方向，标尺为５厘米。Ｂ．统计分析ＴＩＢＡ处理过和未处理过ｈｔ和ｌｔ茎的弯曲度．误差线表示ＳＥＭ，ｎ＝１０，Ｐ＜０．

０１（ＡＮＯＶＡ）Ｎｏｔｅ：Ａ．Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ　ｏｆ　ｈｔ　ａｎｄ　ｌｔ　ｕｐｏｎ　ｇｒａｖｉｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ（ｌｅｆｔ：ｈｔ；ｉｇｈｔ：ｌｔ）ｗｈｉｔｅ　ａｒｒｏｗ：ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒａｖｉｔｙ．Ｂ．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙ

ｓｉｓ　ｏｆｈｏｏｔ　ｃｕｒｖａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｈｔ　ａｎｄ　ｌｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ

ｓ　ｗｉｔｈ　ｏｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ＴＩＢＡ　ｔｒｅａｔ－ｍｅｎｔ．Ｅｒｒｏｒ　ｂａｒｓ　ｒｅｐ

ｒｅｓｅｎｔ　ＳＥＭ；ｎ＝１０，Ｐ＜０．０１（ＡＮＯＶＡ）．４　ｌｔ突变体中内源植物激素ＩＡＡ和ＡＢＡ含量

增加

为了研究促进分蘖突变体形成的机制，用ＧＣ／ＭＳ方法测量了两个突变体中赤霉素、

脱落酸、生长素和细胞分裂素的含量。ｌｔ突变体中生长素和脱落酸的含量相比对照明显升高（Ｐ＜０．０５），赤霉素和细胞分裂素的含量与对照无明显区别（Ｐ＞０．０５）（图４）。由此推测ｌｔ中分蘖芽生长受抑制可能与生长素和ＡＢＡ的高含量有关。

．５　ｌｔ突变体独脚金内酯（ＳＬｓ）含量增加独脚金内酯（ＳＬｓ

）最近被确定为激素抑制分枝［２０－２１］。ＳＬ可以刺激列当种子萌发，

植株根系提取物刺激列当种子发芽可以间接反映独脚金内酯含

量。结果表明ｌｔ突变体的根系提取物刺激列当种子发芽率高于ｈｔ对照，推测ｌｔ突变体中独脚金内酯的含量高于对照，高含量的独脚金内酯导致ｌｔ的分蘖发育受到抑制（图５Ａ－Ｅ）

。图４　突变体ｌｔ的植物激素含量变化

Ｆｉｇ

．４　Ｈｏｒｍｏｎｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｈｔ　ａｎｄ　ｌｔ　ｍｕｔａｎｔ注：误差线表示±ＳＤｓ；ｎ＝３．＊代表ｈｔ和ｌｔ之间存在差异显著（Ｐ＜０．０５，ＡＮＯＶＡ），＊＊代表ｈｔ和ｌｔ之间存在极显著差异（Ｐ＜０．０５，ＡＮＯＶＡ）

。Ｎｏｔｅ：Ｅｒｒｏｒ　ｂａｒｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｍｅａｎｓ±ＳＤｓ；ｎ＝３．＊Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｓｉｇ－ｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈｔ　ａｎｄ　

ｌｔ（Ｐ＜０．０５，ＡＮＯＶＡ）．＊＊ｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ａ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈｔ　ａｎｄ　ｌｔ（Ｐ＜．０１，ＡＮＯＶＡ）

独脚金内酯合成及信号转导途径的关键基因已经较为明确，水稻中Ｄ１０、Ｄ１７和Ｄ２７参与类胡萝合成Ｌｓ的过程，Ｄ１４作为ＳＬｓ的受体与Ｄ３、Ｄ５３组成

复合体，传递ＳＬｓ的信号，对下游基因进行调控进而影响分蘖的发育。检测ｈｔ和ｌｔ突变体中这些基

因的表达量发现Ｄ３、Ｄ１０、Ｄ１４、Ｄ１７和Ｄ２７等在ｌｔ突变体中高于ｈｔ对照（Ｐ＜０．０１）。ＳＬｓ信号途径的抑制子Ｄ５３在ｌｔ突变体中表达水平略低于ｈｔ对照（Ｐ＜０．０５）（图５Ｆ）。结果表明，ｌｔ突变体中ＳＬｓ的合成和信号相对于对照增强，独脚金内酯合成的增加是造成ｌｔ突变体分蘖数目减少的重要因素。

Ｒｎｓ２２Ｔ０Ｓ１２８

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第２７卷

图５　ｈｔ和ｌｔ中独脚金内酯含量分析及相关基因的检测

Ｆｉ．５　Ａｎａｌｓｉｓｏｆｓｔｒｉｏｌａｃｔｏｎｅｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｅｘｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆｒｅｌａｔｅｄｅｎｅｓｉｎｈｔａｎｄｔｕｔａｎｔ．ｌｍ　　　　　　　　　　　　　　ｇｙｇｐｇ

；注：误差线表示±Ｓ水；ｌＡ－Ｅ为不同物质刺激瓜列当种子萌发。Ａ．Ｄ．Ｅ．统计分析；Ｂ．ＧＲ２４；Ｃ．ｈｔ根际分泌物；ｔ根际分泌物；Ｄｓｎ＝３。。Ｐ＜０．Ａｈｔ和ｌｔ呈极显著差异（０１，ＡＮＯＶＡ）．标尺为１ｍｍ。Ｆ．独脚金内酯途径相关基因在ｈｔ和ｌｔ中的表达量变化（ｃｔｉｎ基因为内参）））；０１０５Ｐ＜０．Ｐ＜０．＊代表差异显著性（＊代表差异极显著（＊

：；；；ｍｌＮｏｔｅＡ．ＷａｔｅｒＢ．ＧＲ２４；Ｃ．ＣｏｍｂｉｎｅｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｆｒｏｍｈｔｌａｎｔＤ．ＣｏｍｂｉｎｅｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｆｒｏｍｔｈｅｔｕｔａｎｔＥ．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｓｉｓ　　　　　　　　　　　　ｐｙ；Ｏ．ａｈｏｆｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｅｔｉａｃａｓｅｅｄｓ．Ｅｒｒｏｒｂａｒｓｒｅｒｅｓｅｎｔｍｅａｎｓ±ＳＤｓｎ＝３．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔ　　　　　　　　　　　　　ｇｐｇｇｙｐｎｄｔ（０１，ＡＮＯＶＡ）．Ｂａｒｓ＝１ｍｍ；Ｆ．ＲｅｌａｔｉｖｅｅｘｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎＳＬｓ．ＴｈｅＣＴＩＮｇｎｅｗａｓｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｅｎｅ．ａｌＰ＜０．Ａｅ　　　　　　　　　　　　　ｐｇｇ

ｌＰ＜０．ｈｅｒｅｗｅｒｅａｈｉｈｌｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｈｔａｎｄｔ（０１，ＡＮＯＶＡ）．＊Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｈｔａｎｄ＊Ｔ＊　　　　　　　　　　　　　　　ｇｙｇｇ　ｌＰ＜０．ｔ（０５，ＡＮＯＶＡ）

３　讨论

分蘖芽伸长是由植物激素和环境之间的相互作用调控的，生长素由枝条顶端分生组织产生，通过极性运输运送到基部，抑制腋芽的生长，而ＣＫ被向顶部运输，同时促进腋芽生长，ＳＬｓ同样向顶

１０］

。Ａ运输，但抑制腋芽生长［ＢＡ可以通过影响生

由于ｌｔ突变体的ＳＬｓ水平升高导致较低一侧的茎

基部生长素合成减少降低茎部的向重力性。但是ｌｔ，中生长素的含量增加（图４）ｌｔ突变体植株地上部分的向重力性反应减弱可能是由于生长素分布异常导致的，但是生长素运输抑制剂ＴＩＢＡ处理后并不能减少ｌ有待验证生长素ｔ与ｈｔ对重力响应的差异，

运输相关的其他途径。同时本研究中ＳＬｓ含量检测是用提取物刺激列当种子发芽进行间接测量的，需要更直接的方法检测来进一步研究柳枝稷中ＳＬｓ对分蘖的调控机制。

多年生禾本科植物柳枝稷能够从位于茎节、根冠及根茎产生分蘖芽，在本研究中，突变体中分蘖芽的形成和伸长均受到抑制。柳枝稷为自交不亲和植物，所以试验中的突变体是种子通过ＥＭＳ诱变产生后通过无性繁殖保存的，突变体与对照之间可能会有遗传上的差异，即ｈｔ并不是严格意义的对照。同时我们发现突变体ｌｔ与对照ｈｔ之间的存在其他的差别，包括分蘖高度和茎秆直径等方面，这可能是由于基因的一因多效造成的，也有可能是存在遗传背景的差异，后期将在连续的生长期内对突变体调控分蘖的特殊机制做进一步研究。

长素合成和运输来影响腋芽生长

［２］２

。这些植物激

素通过形成一个网络来调控植物内部生长。柳枝稷的少分蘖突变体ｌｔ的独脚金内酯、ＡＢＡ和生长素含量均有所升高。定量ＰＣＲ结果显示参与ＳＬｓ生物合成和信号途径的基因表达水平存在差异。因此，柳枝稷分蘖芽的形成可能受上述植物激素的综合调控。

水稻的ＳＬ信号途径突变体能够产生大量分蘖并且能够增加突变体的向重力性反应。ＳＬｓ水平降低会导致较低一侧的茎基部生长素合成增加，从而增强了茎部的向重力性

［２３］

。本研究发现，ｔ突变体ｌ中可能由于Ｓ导致ＳＬｓ的含量较高，Ｌ信号途径相关基因表达水平较高从而抑制分蘖芽的发育（图）。同时ｌ，可能是图３）５ｔ茎部的向重力反应较弱（

第１期郑爱泉等：柳枝稷分蘖发育调控的生理生化机制研究

１２９

４　结论

本研究对柳枝稷少分蘖突变体ｌｔ进行生理、生化和分子生物学研究，分析少分蘖突变体分蘖数目减少的原因。结果表明，突变体中的生长素、脱落酸和独脚金内酯等植物激素含量的增加可能是其分蘖芽伸长发育受抑制的重要因素。本研究可为生产中提高柳枝稷分蘖数增加生物产量提供理论指导。参考文献

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ｅｚ－Ｂｕｃｉｏ　Ｊ，Ｃｒｕｚ－Ｒａｍｉｒｅｚ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｓ－ｐｈａｔｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　

ａｌｔｅｒｓ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｂｙ　ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ　ａｕｘｉｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｖｉａ　ａ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｔｈｅＴＩＲ１ａｕｘｉｎ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ，２００８，２０：３２５８－３２７２［１５］Ｙｏｎｅｙａｍａ　Ｋ，Ｘｉｅ　Ｘ，Ｄａｉ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　

ａｓ　ｗｅｌｌａｓ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｓｏｒｇｈｕｍ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄ　ｅｘｕｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　５－ｄｅｏｘｙｓｔｒｉｇｏｌ，ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ　ｆｏｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｐａｒａｓｉｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００７，２２７：１２５－１３２［１６］Ｙｏｎｅｙａｍａ　Ｋ，Ｘｉｅ　Ｘ，Ｋｉｓｕｇ

ｉ　Ｔ，ｅｔａ　ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘ－ｕｄａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｏｒｇ

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Ｍ，Ｇｅｏｒｇｅ　Ｇ，Ｏｎｇａｒｏ　Ｖ，ｅｔａ　ｌ．Ａｕｘｉｎ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ａｒｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｈｏｏｔｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｂｙ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１４，１６６：３８４－３９５［１８

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ｕ－ｌａｔｏｒ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ａｘｉｌｌａｒｙ　ｂｕｄ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－ｇｙ

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Ｄ，Ｃｈｅｎ　Ｄ，Ｌｉｕ　Ｇ，ｅｔａ　ｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｒｉｃｅ　ｔｉｌｌｅｒａｎｇｌｅ　ｂｙ　ａｔｔｅｎｕａｔｉｎｇ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇａｕｘｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　ｓｃｉ－ｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　

Ａｍｅｒｉｃａ，２０１４，１１１：１１１９９－１１２０４（责任编辑　郭建鑫）