小菜蛾对印楝素的抗性选育及生长适合度

江西农业学报２００６，１８（５）：５９～６１　Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｊｉａｎｇｘｉ　小菜蛾对印楝素的抗性选育及生长适合度　李洪山　ｒ，戴华国　，王娟　，魏辉　（１．南京农业大学植物保护学院，江苏南京２１００９５；２．江苏省盐城市农业科学院，江苏盐城２２４００２　３．福建省农业科学院植物保护研究所，福建福州３５００１３）　摘要：用印楝素（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ）对敏感品系小菜蛾［Ｐｌｕｔｅｌｌａ　ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ（Ｌ．）］在室内进行抗性种群选育，经过１２　代次药剂汰选，获得抗性种群（Ｒ），与敏感品系（ｓ）比较，抗性指数（ＲＩ）为８．２９倍，小菜蛾对印楝素的抗性发展呈曲　折上升。实验种群生命表结果表明：相对于敏感品系，抗性品系的幼虫期和蛹期延长，产卵量下降，抗性品系对敏感　品系的相对适合度仅为０．５４３。　关键词：小菜蛾；印楝素；抗性选育；适合度　中图分类号：￥４３６．３４１．２４文献标识码：Ａ文章编号：１１３０１—８５８１（２００６）０５－００５９－０３　Ｒｅ．ｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌｕｔｅｌｌａ　ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ　ｔＯ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｆｉｔｎｅｓｓ　ＬＩ　Ｈｏｎｇ—ｓｈａｌｌ　，ＤＡＩ　Ｈｕａ—ｇｕｏ　，ＷＡＮＧ　Ｊｕａｎ　，ＷＥＩ　Ｈ　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＰｌｎｔａ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａ　ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｓａｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９５，Ｃｈｉｎａ；　２．Ｙａｎｃｈｅｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒａｏｖｉｎｃｅ，Ｙａｎｃｈｅｎｇ　２２４００２，Ｃｈｉｎａ；　３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌｎｔａ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｆｕｊｉｎ　ａＡｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｒａｕｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５００１３，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔｎｃｅａ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ　ｍｏｔｈ［Ｐ／ｕｔｅｌｌａ￣ｏｓｔｅ姚（Ｌ．）］ｔｏ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｉｎ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．　Ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　１２　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ．ｉｔｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ　ｔｏ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ｗａｓ　８．２９　ｔｉｍｅｓ　ｔｈａｔ　０ｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ　ｍｏｔｈ　ｔＯ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｉｎ　ａ　ｅｌｌｌ３ｒｅ．Ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌ　ｐｏｐｕａｌａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔｎｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｌｏｎｇｅｒ　ｌａｒｖａｌ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｐｕｐａｌ　ｓｔａｇｅ，ｌｏｗｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｅｇｇｓ　ｌａｉｄ　ａｎｄ　ａ　ｆｉｔｎｅｓｓ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　０．５４３　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｌｕｔｅｌｌａ　ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ；Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ：Ｒｅｓｉｓｔｎｃｅ　ｓｅｌｅｃｔａｉｏｎ：Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｆｉｔｎｅｓｓ　害虫抗药性是生物的一种瞬间进化现象，是害虫对药剂选择适应的结果，一般认为昆虫在获得抗药性后，与敏感　品系相比会出现生殖力降低及生长发育历期延长等生物学特征的变化　。处于药剂选择压下的害虫抗性基因型适合　度一般比敏感基因型的高；而在停止用药后，抗性基因型的适合度通常表现为劣势　。已有研究表明，在多种昆虫种　群中的抗性基因型的适合度与敏感基因型相比都有了不同程度的降低，如：小菜蛾（Ｐｌｕｔｅｌｌａ　ｘｙｌｏｓｔｅＵａ）阿维菌素抗性　品系与其敏感品系相比，产卵量下降了１３．６％［３１；淡色库蚊（Ｃｕｌｅｘ　ｐｉｐｉｅｎｓ　ｐａｌｌｅｎｓ）抗马拉硫磷品系的产卵率往往比其　敏感品系低，发育期比敏感品系长，从而导致抗性品系ｒ　值较低　；棉铃虫（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ　ａｒｍｉｇｅｒａ）拟除虫菊酯抗性种　群的幼虫具有较长的发育历期　，氰戊菊酯抗．１生种群存在繁殖不利性　】。　本研究以印楝素（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ）进行汰选的小菜蛾抗性种群及未进行汰选的相对敏感种群为试虫，比较其生殖　力、发育历期等方面的种群差异性，以相对适合度分析抗性种群的发展趋势。　１材料和方法　１．１供试虫源小菜蛾（Ｐ．ｘｙｌｏｓｔｅＵａ）敏感品系（ｓ）：系武汉市蔬菜科学研究所提供的小菜蛾幼虫，对印楝素的Ｌｃ！；。　值是０．Ｏ１９ｍｇ／Ｌ。在南京农业大学温室内续代饲养，饲喂寄主是油菜，饲养条件是（２５±１）℃、相对湿度８５％和１６Ｌ：　８Ｄ，成虫用１０％蔗糖溶液补充营养。抗印楝素种群（Ｒ）：系用叶片浸药饲喂法　用印楝素对室内小菜蛾敏感品系连　续进行抗性汰选而得。当群体饲养的小菜蛾幼虫多数进入３龄时，根据上一代毒力测定结果，配制能杀死种群７０％　一８０％的印楝素药液浸甘蓝叶片，用浸过药液的叶片饲喂小菜蛾，４８ｈ后将残存活虫挑回到油菜苗上继续饲养，如饲喂　后残活虫较少，则停止汰选一代，以扩大种群数量，饲喂环境条件同上。连续汰选繁殖９代后，ＬＣ∞＝０．１ｍｇ／Ｌ，其与　相对敏感种群相比，抗性指数上升到５．１８倍。以具有５．１８倍抗性的小菜蛾种群作为印楝素抗性品系（Ｒ）。　１．２供试药剂０．３％印楝素乳油（云南中科生物产业有限公司、云南新联化工厂联合出品）。　收稿１３期：２００６—０５—２１　基金项目：福建省自然科学基金重点项目（￣３２０００３）。　作者简介：李洪山（１９６５一），江苏盐城人，博士研究生，副研究员，主要从事昆虫化学生态学研究。　维普资讯 http://www.cqvip.com

江西农业学报　１８卷　１．３毒力测定参照赵建周　介绍的小菜蛾毒力测定方法（叶片浸渍法）进行。将测试药剂对纯净水配成５～６个　浓度。田间采集甘蓝叶片，纯净水冲洗晾干后，用打洞器打出直径为３ｃｍ的圆片将叶片放在配好的药液中浸泡１０ｓ　，，后取出、晾干，放入培养皿中。每皿分别移接测试３龄幼虫１０头，重复３次，静置于２５℃±１ｃ（：、相对湿度８５％和１６Ｌ：　９　８　７　６　５　晕　４　３８Ｄ的温室内。在药后４８ｈ检查死虫、活虫数，若对照死亡率小于１０％，用Ａｂｂｏｔｔ公式校正死亡率，用概率值法计算毒　力回归式及ＬＣ卯。　１．４实验种群生命表的构建参照黄寿山　伽的方法构建小菜蛾敏感品系（Ｓ）、抗性品系（Ｒ）的实验种群生命表。　每个品系从大笼内随机取１００粒左右同１３卵，一直饲养至下代幼虫孵出。观察并记录饲养过程中各龄幼虫的存活率、　幼虫历期、成虫羽化率、产卵量、卵历期、孵化率，并据此计算下代初孵幼虫数和种群数量趋势指数，确定抗性品系相对　适合度的变化。每个品系重复３次，在每个重复内以加权平均法计算发育历期，以统一折算成１００粒卵为起始数量进　行比较。种群数量趋势指数Ｉ＝Ｎ　¨／Ｎ　，其中：Ｎ　为当代个体数，Ｎ　＋。为下一代个体数。若ｓ种群的数量趋势指数　为Ｉ。，Ｒ种群的数量趋势指数为Ｉ　，则Ｒ种群对ｓ种群的相对适合度为Ｉ　／Ｉ。。　２结果与分析　２．１小菜蛾对印楝素抗性种群的选育选育前（Ｆ。）印楝索对敏感品系３龄幼虫的Ｌｃ卯值为０．０１９　ｍｇ／Ｌ，选育１２代　后，Ｌｃ　已经达０．１６ｍｇ／Ｌ，抗性指数达８．２９倍（表１）。小菜蛾对印楝素的抗性发展呈曲折上升（图１），与毒力基线　Ｌｃ卯值比较，每隔３～４代Ｌｃ卯值就有较大幅度的增加，如在Ｆ　代和Ｆ。　代时，Ｌｃ　。值与上一代相比分别增加了３４９．１％　和６０．０％。　表１印楝素对小菜蛾的抗性选育结果　Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　０．３％Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ＥＣ　ｉｎ　ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ　ｍｏｔｈ　Ｆ０　Ｆ！　Ｆ７　Ｆ９　Ｆｊ２　选育代数　图１小菜蛾对印楝素的抗性随繁殖代次的变化曲线　Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅａｂｌｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ　ｍｏｔｈ　ｔｏ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　ｉｎ　ｖｍｌｏｕｓ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ　２．２小菜蛾抗印楝素种群和敏感种群的生物适合度比较生物学特性测定结果（表２）及实验种群生命表结果（表　３）表明，印楝素抗性品系的生物适合度较敏感品系低，主要表现为显著延长了幼虫和蛹历期，增大了低龄幼虫龄期转　换时的虫口死亡率，以及在羽化率、产卵量等方面有数量上差异，具体为幼虫历期延长了２．５ｄ左右，产卵量下降了　１３．Ｏ％。抗性种群和敏感种群的数量趋势指数也存在很大差异，分别为１　１．２６和２０．７４，前者是后者的５４．３％。这表　明印楝素抗性品系存在一定的生长与繁殖不利性。抗性品系相对于敏感品系的相对生物适合度下降到了０．５４３。　维普资讯 http://www.cqvip.com

５期　李洪山等：小菜蛾对印楝素的抗性选育及生长适合度　６１　卵历期（ｄ）４．２７±０．３　４．０６±Ｏ．１６　初孵幼虫历期（ｄ）　３．６±Ｏ．３４　２．４４±Ｏ．１４　二龄幼虫历期（ｄ）　１．２±Ｏ．１６　１．１３±Ｏ．１１　三龄幼虫历期（ｄ）　２．６７±０．３２　１．５５±Ｏ．１　四龄幼虫历期（ｄ）　２．６３±０．０６　２．５４±０．２４　幼虫总历期（ｄ）　１０．１３±Ｏ．４　７．６６±Ｏ．１５　蛹历期（ｄ）　５．２６±０．４　４．３１±Ｏ．２１　性比（雄／雌）０．８４±０．Ｏ１　０．８１±０．０８　．　注：ｔ值栏中＋表示在Ｐ＝Ｏ．０５水平上差异显著，＋＋表示在Ｐ＝Ｏ．０１水平上差异显著，下表同。　表３小菜蛾印楝素抗性品系和敏感品系的实验种群生命表参数　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｏｒ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｔｏ　Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ　１　４　６　７　８　ｍ　．６　８　●●　　●一－●　　　）●∞－●　寸　　３　昆虫抗药性的产生常伴有适合度劣势，即抗性个体常表现出发育速率较慢、存活率和生殖力较低，对环境刺激反　应较慢等特征ｎ　。抗药性昆虫的适合度优劣势常常与抗性大小有关，如小菜蛾抗阿维菌素的种群（抗性指数为８０．７　倍）在无药剂选择压时交配率和孵化率显著高于敏感种群，即表现出抗性适合度优势；而李腾武等　则报道了小菜蛾　抗阿维菌素品系（抗性指数为９０．１倍）的产卵量下降，表现出适合度劣势。甜菜夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ　）对高效氯氟　氰菊酯在低抗水平上并不表现适合度降低，达到非常高的抗性倍数（＞７００倍）时才表现出适合度降低　。本文通过　对小菜蛾抗印楝素品系的适合度研究，明确了小菜蛾对印楝素产生５．１８倍的抗药性后，小菜蛾幼虫发育变慢，较敏感　种群迟２．５ｄ左右，最终产卵量下降了１３．０％，相对生物适合度仅仅为０．５４３，说明了印楝素不利于小菜蛾种群的繁荣　和昌盛，但小菜蛾生长周期短，繁殖系数高，有利于抗药性的形成，因此需要密切关注和控制小菜蛾对印楝素抗药性的　发生发展。　通常情况下，在昆虫自然种群中抗性等位基因的频率是很低的，在杀虫剂刚开始选择之前害虫通常不产生抗性，　这表明在杀虫剂的选择压力不存在的情况下，抗性基因在自然选择中是不利的　，因此常常采用的杀虫剂的暂时停　用和轮用不同类别杀虫剂可以使抗性水平下降，从而控制抗性发展的速度，达到抗药性治理的目的。小菜蛾的抗药性　治理也要遵循这个原则。　印楝素（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔｉｎ）是从印楝树（ｎｅｅｍ）里提取的一种生物杀虫剂，可以抑止脑神经分泌细胞对删的合成与　释放，影响前胸腺对蜕皮菌类的合成和释放，和咽侧体对保幼激素的合成与释放，从而扰乱了昆虫的内分泌激素的平　衡印楝素可以直接地或间接地通过破坏昆虫口器的化学感受器产生拒食作用；通过对中肠消化酶的作用使得食物　（下转第６５页）　维普资讯 http://www.cqvip.com

５期　徐文华等：盐城农区甜菜夜蛾的灾变规律与监控新技术研究　６５　３．２．４化学防治在甜菜夜蛾大发生时，药剂防治是降低危害损失的有效途径，但一定要科学用药，既要防治害虫，　又要减少污染，在蔬菜上，要严格按照无公害蔬菜生产的要求，选用高效低毒农药。化学防治主要是在甜菜夜蛾低龄　幼虫高峰期，选择对路药种均匀喷雾。在发生量大、为害时间长的情况下，需采取全程药控的策略。　化学农药：目前防治甜菜夜蛾效果好的药种有以胃毒作用为主的２４％美满（虫酰肼）ｓｃ，药后３ｄ防效可达到９５％　左右；以触杀作用为主的０．２％甲氨基阿维菌素苯甲酸盐ＥＣ、１５％安打（茚虫威）Ｅｃ对甜菜夜蛾均具有较佳的杀虫效　果，可选择上述农药品种交替使用。　生物农药：用于甜菜夜蛾的生物农药，要抓住卵孵化盛期和低龄幼虫高峰期进行喷施。在品种剂量上，每公顷用　８０００ＩＵ／￣Ｌ苏云金杆菌悬浮剂７５０ｇ对水４５０～６００ｋｇ喷施（适宜于雨水较多、湿度大的时期施用），或５％抑太保　３７５ｍＬ对水４５０～７５０ｋｇ喷雾，隔５ｄ喷１次，防治效果可达９０％以上。上两种药剂还可以与５％高效氯氰菊酯乳油混　施，能提高其防治效果。　施药方法：根据甜菜夜蛾高龄幼虫具有假死性、耐药性强、昼伏夜出并且怕光等特点，在防治方法上除了强调交替　使用农药品种之外，在施药方法上我们还提出３点改进意见：一是适时用药，一定要在卵孵化盛期及低龄幼虫期，消灭　幼虫于３龄以前，最好在１龄高峰时施药，当日具体施药时间宜掌握在上午９：３０前或下午１７：００后为宜；二是轮换交　替农药品种，并且力争选择使用高效、低毒农药；三是喷雾力求均匀周到，除了作物植株上要均匀着药以外，植株根际　附近地面也要同时喷透，以防滚落地面的幼虫漏治。我们还大力示范推广弥雾机低容量弥雾与小喷片，应用实践证　明，其防效可提高１０个以上百分点。我们还示范推广了卫士牌喷雾器械，减少跑冒滴漏。这样既可省工节本，又能提　高防治效果。　参考文献：　［１］袁锋．昆虫分类学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９６．３６９～３７１．　［２］罗礼智，黄雅忠，江幸福．甜菜夜蛾的发生特点及其趋势分析［Ｊ］．植物保护，２０００，２６（３）：３７—３９．　［３］孙光兴，张金江，钱晓明．甜菜夜蛾发生规律及防治对策［Ｊ］．江西棉花，１９９７，１９（３）：１８—１９．　［４］王永山，王凤良，金中时，等．江苏沿海地区甜菜夜蛾发生特点及综合治理技术［Ｊ］．江苏农业科学，２００３，（５）：６８～６９　［５］兰亦全，赵士熙．甜菜夜蛾对三种拟除虫菊酯杀虫剂的抗性稳定性研究［Ｊ］．农药学学报，２００４，６，（１）：７７—８Ｏ．　［６］陈永兵．甜菜夜蛾猖獗发生因子分析及防治对策［Ｊ］．植物医生，２００４，１７（１）：５—６．　［７］姚经武，曹春霞，陈伟，等．４种药剂对甜菜夜蛾幼虫毒力比较测定［Ｊ］．湖北农业科学，２００４，（１）：５７．　［８］赵伟，谢中卫，王子强，等．防治甜菜夜蛾药剂的筛选［Ｊ］．安徽农学通报，２００３，９（３）：５７～５８．　，疰　、　，瘩　，疰　、　（上接第６１页）　的营养转换不足，影响昆虫的生命力；高剂量直接杀死试虫，低剂量则致使出现“永久性”幼虫或出现畸形蛹、畸形成　虫。害虫抗药性品系与其敏感品系之间在形态、生理反应和生物学特性等方面存在的一些差异，可能由抗性基因引起　的抗性害虫体内生理代谢平衡发生变化而产生的　。本文中小菜蛾对印楝素产生抗药性后的发育进程和适合度表　现与印楝素对昆虫的生理作用效应是一致的。　参考文献：　［１］Ｇｅｏｒｇｈｉｏｕ　ＧＰ．，Ｔａｙｌｏｒ　ＣＥ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｎｕｅｎｃｅｓ　ｉｎｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊ．Ｅｃｏｎ．Ｅｎｔｏｍｏ１．，１９７７，７０：３１９—３２３．　［２］Ｃｕｒｔｉｓ　ＣＦ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ　ｍｉｘｔｕｒｅｓ　ｆｏｒ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｂｕｌ１．Ｅｎｔｏｍｏ１．Ｒｅｓ．，１９８５，７５：２５９￣２６５．　［３］李腾武，高希武，郑炳宗，等．小菜蛾对阿维菌素的抗性遗传方式和相对适合度研究［Ｊ］．昆虫学报，２０００，４３（３）：５５—２２６３．　［４］唐振华，韩罗珍，张朝远．抗马拉硫磷淡色库蚊不同基因型的自然内禀增长率及其对抗性演化的影响［Ｊ］．昆虫学报，１９９０，３３（４）：３８５￣３９２．　［５］Ｆｏｒｒｅｓｔｅｒ　Ｎ　Ｗ，ＣａＨｌｌ　Ｍ，Ｂｉｒｄ　Ｌ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｙｒｅｔｈｒ０ｉｄ　ｎｄ　ａｅｎｄｏｓｕｌｆａｎ　ｅｒｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ　ｉｄａｅ）ｉｎ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．Ｂｕｌ１．Ｅｎｔｏｍｏ１．Ｒｅｓ．Ｓｕｐ．，１９９３，（１）：３６￣４３．　［６］吴益东，沈晋良，谭福杰，等．棉铃虫对氰戊菊酯抗性品系和敏感品系的相对适合度［Ｊ］．昆虫学报，１９９６，３９（３）：２３３￣２３７．　［７］赵建周，剧正理，朱国仁，等．小菜蛾抗药性的田间监测方法研究［Ａ］．农业科学集刊［ｃ］．北京：农业出版社，１９９３．２５３～２５６．　［８］黄寿山，戴志一，吴达璋．不同寄主上赤眼蜂实验种群生命表的编制与应用［Ｊ］．植物保护学报，１９９６，２３（３）：２０９￣２１２．　［９］黄寿山．白背飞虱自然种群生命表的编制方法［Ｊ］．华南农业大学学报，１９９４，１５（３）：４５～４９．　［１Ｏ］黄寿山，丁克军．白背飞虱自然种群生命表分析［Ｊ］．华南农业大学学报，１９９４，１５（４）：４７—５１．　［１１］慕卫，吴孔明，梁革梅，等．高效氯氟氰菊酯不同抗性基因型甜菜夜蛾相对适合度研究［Ｊ］．农药学学报，２００１，３（４）：４９～５２．　［１２］唐振华．昆虫抗药性及其治理［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９３．３９３．　［１３］姚洪渭，叶恭银，程家安．害虫抗药性适合度与内分泌调控研究进展［Ｊ］．昆虫知识，２００２，３９（３）：１８１～１８７．　Ｆａ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｍ：Ｎｏｃｔｕ—