深色有隔内生真菌与褐环乳牛肝菌双接种对樟子松生长及抗立枯病的影响

深色有隔内生真菌与褐环乳牛肝菌双接种

对樟子松生长及抗立枯病的影响

1123

邓勋，宋小双，尹大川，宋瑞清

（1黑龙江省森林保护研究所，黑龙江哈尔滨150040；2沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110000；3东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨150040）

摘要：通过测定樟子松苗木生物量、抗逆生理指标及立枯病发生率，探讨单接种与双接种深色有隔

内生真菌PhialocephalafortiniiD575和褐环乳牛肝菌SuillusluteusN94后对樟子松生长及抗病性的影响。结果表明：双接种处理对樟子松苗木促生效果最好，苗高、地径、鲜重和干重比对照分别提高11.18%，14.11%，24.13%，41.09%。接种内生真菌和外生菌根菌可提高樟子松苗木对立枯丝核POD和SOD酶活性比对照在接种立枯丝核菌后，双接种处理的樟子松苗木保护酶CAT、菌的抗性，

10.96%和19.39%，3－葡聚糖酶和几丁质酶丙二醛含量降低23.42%，β－1，分别提高32.65%，

活性分别提高33.97%和36.92%，内生真菌和外生菌根菌的存在可以降低苗木立枯病的发生率，

提高苗木成活率。

关键词：樟子松；深色有隔内生真菌；外生菌根菌；促生抗病

中图分类号：S763.15文献标志码：A文章编号：1671－0886（2017）01－0021－05

EffectofinoculatingPhialocephalafortiniiD575andSuillusluteusN94onthegrowthofPinussyl-vestrisvar．mongolicaanditsresistanttodamping－off/DENGXun，etal．（ForestryProtectionIn-stituteofHeilongjiangForestryAcademy，Harbin150040，China）

Abstract：Thedarkseptateendophyte（DSE）fungiandectomycorrhizafungiaretwomainrhizosphereandplayanimportantroleingrowthpromotionandstressmicroorganismgroupsofconiferousspecies，

resistancetohost．Seedlingbiomass，physiologicalindexofdiseaseresistanceandtheincidenceofdampingoffweredeterminatedtoresearchthegrowthpromotionanddiseaseresistantofPinussylves-trisvar．mongolicainoculatedbydarkseptateendophytefungiD575andectomycorrhizafungiN94inthispaper．Theresultsindicatethat：dualinoculationofD575andN94havethebesteffectiononseed-theseedlingheight，grounddiameter，freshanddryweightenhanced11.18%，linggrowthpromotion，

14.11%，24.13%and41.09%respectivelyincontrasttocontrol.InoculatedD575andN94canen-hancetheseedlingdiseaseresistant．AfterinoculatingＲhizoctoniasolani，theseedlingCAT，PODand10.96%and19.39%，theMDAcontentdecreased23.42%，SODenzymeactivityenhanced32.65%，

andtheβ-1，3-glucanaseandchitinaseactivityenhanced33.97%and36.92%incontrasttocontrol．Intheend，damping-offincidenceofinoculateseedlingswerelowerthanthatoftheuninoculatetreat-ments．

Keywords：Pinussylvestrisvar．mongolica；darkseptateendophyte（DSE）fungi；ectomycorrhizafun-gus；growthpromotionanddiseaseresistant

收稿日期：2015－12－14

31170597），“十二五”基金项目：国家自然科学基金项目（31200484，国家科技攻关项目专题（2012BAD19B0801），黑龙江省森工总局项目

（SGZJY2010014，SGZJY2012016）

E-mail：dxhappy@126.com作者简介：邓勋（1978—），男，研究员，农学博士，主要研究方向：菌物开发利用及林木病害可持续控制，

通信作者：宋瑞清，教授，主要研究方向：菌物开发利用及食用菌遗传育种。

·22·ForestPestandDiseaseJan．2017No．1

外生菌根菌在提高根系对营养元素和水分的吸收，产生生长激素促进植物生长，改善植物根际环境

等多方面发挥着不可替代的作用［1］

，

同时外生菌根菌通过产生抗生素、提高宿主植物抗逆性等来防治

或减轻某些植物病害，特别是土传病害，如用外生菌

根菌纯培养物对落叶松Larixspp．、

樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica幼苗进行人工接种，降低了

松苗猝倒病的发病率［2］

。接种外生菌根菌增加了植物的抗性，对非根部病害如枯梢病、烂皮病等也有

一定的防治作用

［3］

。深色有隔内生真菌是植物内

生真菌的主要类群，在针叶树中，主要的深色有隔内生真菌种类是子囊菌（Ascomycetes）中的Phialo-cephalafortiniis.l.—Acephalaapplanataspeciescomplex（PAC）类群集合［4］，可以在宿主根系定殖，并有效抑制土传病害的发生，如P.subalpina的存在可以降低腐霉菌对云杉苗木的危害，同时增加云杉

苗木的生物量［5］

。部分PAC菌株具有代谢出抑制病原菌生长的产物，

P.europaea的代谢产物中分离得到的sclerin，

sclerolide，sclerotininA以及sclerotin-inB，可以显著抑制病原菌生长［6］

。

樟子松是我国北方主要造林树种，在生态建设、

环境修复方面发挥重要作用［7］

，外生菌根菌与深色有隔内生真菌在针叶植物根际的双接种对植物的促生抗逆是否能发挥协同增效作用，目前还未见报道，褐环乳牛肝菌SuillusleutusN94和深色有隔内生真菌PhialocephalafortiniifortiniiD575是课题组前期

分离筛选的高效菌株

［8－9］

，本研究通过不同试验设计，研究双接种和单一接种条件下，深色有隔内生真

菌与褐环乳牛肝菌对樟子松生长及抗立枯病的

影响。

材料与方法

1.1

供试菌株与苗木深色有隔内生真菌P．forti-niiD575分离自樟子松根部，褐环乳牛肝菌S．lute-

usN94分离自辽宁章古台樟子松人工林，立枯丝核菌ＲhizoctoniasolaniSH分离自黑龙江省哈尔滨市苇河林业局苗圃，上述菌株均保存于黑龙江省森林保护研究所。

樟子松种子购自章古台樟子松苗木繁育基地，保存于－20℃冰箱备用。种子处理及播种参考尹大川

［10］

方法，将经催芽的樟子松种子播入营养钵中，每钵30粒，上覆无菌土，浇透水后放入大棚中培养，

待幼苗出土后，定苗至每钵20株，常规管护。

1.2接种试验设计

菌剂制备：用5mm的无菌打孔器分别切取培

养好的深色有隔内生真菌D575和外生菌根菌褐环乳牛肝菌N94，

接种到250mLPD液体培养基中，置于摇床上（25℃，

150r/min）振荡培养，D575培养7d，N94培养20d，得到液体菌剂，使用前将菌丝体搅碎做匀浆处理。

接种试验设计：在播种樟子松苗1个月后，进行深色有隔内生真菌和褐环乳牛肝菌的接种处理，共4种处理方式：1．双接种深色有隔内生真菌D575和褐环乳牛肝菌N94（简称D575+N94）；2.单接种深色有隔内生真菌D575（简称D575）；3.单接种褐环乳牛肝菌N94（简称N94）；4.PD培养基空白对照（CK）。在苗木根际打孔，

接种液体菌剂，每钵接种100mL，每组处理20钵，共80钵。

1.3立枯丝核菌的接种内生真菌和外生菌根菌接种处理1个月后，接种立枯丝核菌。立枯丝核菌

菌土及接种参考唐明［11］

的方法进行，

用无菌打孔器切取培养好的立枯丝核菌菌饼，接种到250mLPD液体培养基中，置于摇床上（25℃，

150r/min）振荡培养7d。接种前按照菌液与栽培基质1∶100体积比混合，搅拌均匀后用于接种，每钵接种菌土100mL，覆盖到土表。1.4

取样及相关指标测定

1）樟子松苗病情调查。立枯丝核菌接种15d

后调查苗木发病情况，计算发病率及相对防治效果。

2）抗病相关生理指标测定。参考唐明［11］的方法，

在立枯丝核菌接种前和接种15d后分别取样，采用南京建成生物工程公司的试剂盒测定［12］

抗氧化酶，如超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗病保护酶（几丁质

酶和β－1，

3－葡聚糖酶）活性，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定［13］

，每处理3次重复。

3）生长指标测定。在内生真菌和外生菌根菌

接种3个月后，每处理随机挖取30株樟子松苗木，

测定苗木生长指标，用直尺和游标卡尺分别测量苗高和地径。取样苗木，用刷子小心清理掉根际泥土，用电子天平测定苗木鲜重后，在鼓风干燥箱中85℃烘干后称量苗木的干重。

1.5数据处理所得数据用SPSS13.0进行单因素差异显著性分析（ANOVA），α=0.05，并以平均值±标准差的形式表示。

2

结果与分析

2.1

不同接种处理对樟子松苗木生长的影响

1

中国森林病虫2017年1月

1）对樟子松苗高的影响。各接种处理组均提高了苗木的高生长，与对照差异显著（P＜0.05）（表1）。接种3个月后，与CK相比，单接种N94与D575苗高分别提高12.65%和8.12%，双接种N94+D575苗高提高11.18%。方差分析结果表明单

D575与双接种N94+D575处理之间对接种N94、

苗高影响差异不显著（P＞0.05）。

2）对地径的影响。各处理组均显著提高苗木的地径（表1）。接种3个月后，与CK相比，单接种N94与D575分别提高地径生长12.94%和5.88%，双接种N94+D575提高14.11%。与单接种N94和D575相比，双接种处理地径分别提高1.04%和7.78%，N94+D575和N94单接种处理与CK和D575单接种处理相比，差异显著（P＜0.05）。

3）对苗木生物量的影响。各处理组苗木生物

表1

处理方式D575+N94D575N94CK

苗高/cm8．35±0．845a8．12±0．841a8．46±0．776a7．51±0．87c

第36卷第1期·23·

量显著提高，与对照差异显著（P＜0.05）（表1）。

在苗木鲜重方面：接种3个月后，与CK相比，单接种N94与D575分别提高20.68%和13.79%，双接种苗高提高24.13%；而这3个接种处理之间对苗高影响差异不显著（P＞0.05）。

在苗木干重方面：单接种N94与D575苗木的干重分别比CK高35.67%和21.61%，双接种比CK高41.09%。

上述结果证明，双接种对提高樟子松苗木生长具有促进作用，苗高、地径、苗木鲜重和干重比对照显著增加，菌株D575和N94具有良好的兼容性，有效促进苗木的生长，增加其生物量。单接种方面，外生菌根菌N94在提高苗木生长方面作用明显。D575在提高苗木抗病性方面的作用，需要在立枯丝用苗木抗病性生理指标的变化来验证。核菌接种后，

鲜重/g0．36±0．031a0．33±0．019a0．35±0．041a0．29±0．015b

干重/g0．141±0．007a0．121±0．008a0．135±0．011a0．081±0．017b

不同接种处理对樟子松苗木生长指标的影响

地径/cm0．097±0．013a0．090±0．011b0．096±0．017a0．085±0．011b

注：进行单因素方差分析，同列标有不同字母者表示组间差异显著性水平不同（P＜0.05）。

2.2

不同接种处理对樟子松苗木抗猝倒病的影响

1）对苗木抗氧化酶活性的影响。接种病原菌

前后樟子松苗木的抗氧化酶活性均有提高，根际益生菌的存在可提高苗木的保护酶活性。接种后的保POD、CAT活性由大到小排序为D575+护酶SOD、

N94，D575，N94，CK。除POD外，益生菌D575和N94存在条件下，立枯丝核菌接种处理后，樟子松苗

表2

接种方式D575+N94D575N94CK

·s）过氧化氢酶CAT/（U/g接种前0．37±0．035a0．39±0．011a0．35±0．027a0．28±0．019b

接种后15d0．65±0．067a0．62±0．039a0．59±0．029a0．49±0．043b

木的SOD和CAT活性与对照相比均有显著性差异

（P＜0.05）。不同接种处理之间除SOD外，POD和CAT活性差异不显著（P＞0.05）。不同接种处理之CAT、POD双接种效果最好，与对照相比，间比较，

和SOD酶活分别提高32.65%，10.96%和19.39%，证明双接种处理有效增加植物体内的保护酶活性，以抵抗生物胁迫等逆境条件（表2）。

·s）超氧化物岐化酶SOD/（U/g接种前442．45±4．98a400．15±5．55ab401．25±6．98ab269．79±7．01b

接种后15d667．13±7．75a654．98±6．98a598．09±8．21b558．75±5．55c

D575、N94不同接种处理在病原菌接种前后对樟子松抗氧化酶的影响

·s）过氧化物酶POD/（U/g接种前3．69±0．56a3．71±0．33a3．48±0．59b3．10±0．48c

接种后15d5．16±0．76ab5．53±0．69a5．09±0．77ab4．65±0．49b

注：进行单因素方差分析，同列标有不同字母者表示组间差异显著性水平不同（P＜0.05）。

2）对苗木丙二醛和抗病保护酶活性的影响。

活性氧代谢是植物对逆境胁迫的初始反应，生物胁迫条件下，植物体内活性氧的积累加剧，导致膜质过氧化产物丙二醛含量迅速增加，而外生菌根菌和内生真菌可提高宿主植物保护酶系活性，从而清除生物胁迫所产生的超氧自由基和活性氧，减轻逆境对宿主植物的伤害。未接种外生菌根菌N94和内生真菌D575条件下，立枯丝核菌处理后，樟子松苗木

CK与其他接种处理比丙二醛含量显著增加（表3），

较存在显著性差异（P＜0.05）。与对照相比，D575+N94、D575和N94这3种接种处理丙二醛含

22.15%和10.75%，量分别降低23.42%，其中双接种降低效果最显著，证明植物根际益生菌的存在可

提高宿主植物的抗逆抗病性。

3－葡聚糖各接种处理组均可提高苗木β－1，

酶和几丁质酶活性（表3）。与对照相比，单接种

·24·ForestPestandDiseaseJan．2017No．1

N94和D575苗木的β－1，3－葡聚糖酶活性分别提高14.66%和33.72%，双接种N94+D575提高33.97%；与对照相比，单接种菌株N94和D575苗木的几丁质酶活性分别提高9.23%和30.76%，双接种N94+D575提高36.92%。

3－葡聚糖酶和无论是丙二醛含量还是β－1，

表3

不同接种处理方式D575+N94D575N94CK

丙二醛含量（mmol/gFW）接种前0．81±0．035a0．83±0．023a0．85±0．077a0．89±0．058a

接种后15d1．21±0．11b1．23±0．15b1．41±0．09b1．58±0．12a

几丁质酶活性在立枯丝核菌接种前后均有显著性变

化，植物根际益生菌N94和D575的存在可有效缓解宿主植物在逆境胁迫条件下体内的生理变化，降低有害物质累积，提高抗病保护酶活性。其中内生真菌D575的存在对提高樟子松苗木抗病性方面发挥了重要作用。

·s）几丁质酶活性（U/g接种前0．071±0．005a0．070±0．003a0．060±0．001b0．051±0．001c

接种后15d0．089±0．003a0．085±0．005a0．071±0．006b0．065±0．004c

D575、N94不同接种处理在病原菌接种前后对樟子松丙二醛含量和抗病保护酶活性的影响

3－葡聚糖酶活性（U/g·s）β－1，接种前60．69±5．12a60．47±2．11a56．19±3．25b43．97±2．45c

接种后15d70．98±5．55a70．85±3．39a60．75±6．79b52．98±4．22c

注：进行单因素方差分析，同列标有不同字母者表示组间差异显著性水平不同（P＜0.05）。

2.3

不同接种处理对樟子松抗立枯病的影响通

过人工接种，在建立“内生菌—外生菌根菌—针叶，N94与木霉菌的双接种也表现出

良好的兼容性。在提高樟子松苗木抗逆性方面，双生抗逆作用

接种处理可提高樟子松苗木对立枯丝核菌的抗性，

POD和SOD酶在接种立枯丝核菌后，保护酶CAT、10.96%和活性与对照相比分别提高32.65%，

19.39%，3－葡聚丙二醛含量降低23.42%，β－1，糖酶和几丁质酶活性分别提高33.97%和36.92%。宿主植物在受到立枯丝核菌等病原菌侵染后，抗逆相关酶活性的迅速升高是宿主植物抗病能力强弱的表现之一，对宿主植物防卫反应的启动和快速应答具有重要意义。接种菌根菌和深色有隔内生真菌后，与对照相比，可显著提高宿主植物的保护酶（SOD、POD和CAT酶）和抗病酶（β－1，3－葡聚糖

从而抑制病害的发生。而保酶和几丁质酶）活性，

护酶的活性提升，可以降低逆境条件下宿主植物丙

二醛的大量累积，减少对植物的伤害。在立枯丝核菌的接种试验中，内生真菌和外生菌根菌的存在可以降低苗木立枯病的发生，其中双接种D575+N94和单接种D575的防治效果好于单接种N94，表明深色有隔内生真菌D575的存在更多的是起到提高植、与生防菌株如木霉菌生防物抗逆性的作用，

［18－19］

细菌等相比，防治效果有一定差距，而内生菌

［20－21］

、和外生菌的主要作用是在提高植物耐旱耐盐

［22］碱、耐污染土壤方面的，因此建议在后续的苗木

［16－17］

［14－15］

苗木”体系基础上，进行丝核菌接种处理，结果表

内生真菌和外生菌根菌的存在可以降低苗木立明，

其中双接种D575+N94、单接种枯病的发生（表4），D575、N94的防治效果分别为55.25%，53.56%和46.02%，成活率分别为70.25%，70.11%和65.14%。

表4

处理方式D575+N94D575N94CK

不同接种处理对樟子松抗立枯病的影响发病率/%29．15b30．25b35．17b65．15a

相对防治效果/%

55．25a53．56a46．02b

成活率/%70．25a70．11a65．14b40．25c

注：进行单因素方差分析，同列标有不同字母者表示组间差异显著性水平不同（P＜0.05）。

3结论与讨论

多数根际有益微生物间的互作包括共生、拮抗、

竞争，对植物的作用主要表现为协同增效、相互的功能抑制等，多数研究表明有益微生物的共同使用相对单一使用表现出对植物更强的促生作用和抗病能力。外生菌根菌和深色有隔内生真菌是针叶树根际重要的益生真菌，本研究通过单接种和双接种方式，测定了褐环乳牛肝菌N94与深色有隔内生真菌D575对樟子松苗木生长和抗立枯病的影响。

在促生方面，益生菌的接种对苗木具有较强的促生作用，双接种处理对苗高、地径、鲜重和干重分别比对照提高11.18%，14.11%，24.13%和41.09%。褐环乳牛肝菌N94是项目组筛选得到的高效外生菌根菌，其对樟子松和红皮云杉均具有促

根部保健剂制备中加入木霉菌、生防细菌等以有效

课题组在下一步工作中也计划加入控制病害发生，

木霉菌、多粘类芽孢杆菌等，探讨多重益生菌接种对

樟子松苗木生长的影响。

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（责任编辑杨静莉）

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（责任编辑李计顺）