作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展

作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展

朱维琴，吴良欢，陶勤南

浙江大学环境与资源学院，浙江 杭州 310029

摘要：主要就作物根系的形态性状、根系提水作用、生理代谢、根系细胞壁蛋白及其生长性能与干旱胁迫间的关系作了综述；指出应加强对干旱逆境下根系发育及根系生长性状变化上的遗传机理研究。 关键词：干旱胁迫；作物根系；形态性状；细胞壁蛋白

中图分类号：Q142.8 文献标识码：A 文章编号：1008-181X（2002）04-0430-04

作物根系是土壤水分的直接吸收利用者，当土壤水分胁迫时，作物根系首先感应并迅速发出信号，使整个植株对水分胁迫作出反应，同时根系形态结构，化学成分的数量和生物质量也发生相应变化，并影响地上部“光系统”的建成和产量。而干旱逆境下根系的吸水能力很大程度又依赖于根系对干旱胁迫的适应性生长调节变化能力。在低水势条件下，作物的叶、茎生长很快被抑制，但是根却继续伸长。由于根的伸长有利于作物从土壤中吸收水分，所以这种根、茎对干旱逆境的不同反应通常认为是作物对干旱条件的适应性。作物根系对干旱逆境的适应性主要体现在以下几个方面。

地区有较好适应性；而“浅根型”品种则可能靠吸收功能强、水分利用率高以及耗水系数低等充分利用土壤表层水分，因而适于雨量较多或较为湿润的地区。颜振德等[2]指出，单位体积土层内的根量越多越有利于作物吸水，深层根系在土壤严重干旱时更具有重要意义。 １．２　　根冠比与抗逆性　

不同土壤水分不仅影响根系发育及形态结构，还会改变植株器官的生长进程，特别是根冠比（R/S）。Smucker等指出[3]，在水分胁迫下，光合产物优先分配给根系，根冠比加大；反之，则根冠比减小。冯广龙研究指出[4]，水分胁迫下，根冠比（R/S）增大，胁迫后复水，R/S降低，根冠生长发育可部分得到恢复。传统认为，较大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但是由于过分庞大的根系会影响地上部的生物量，进而影响适宜产量的形成，因此从某种意义上说，作物根系不仅存在数量上而且存在质量上的冗余。所以，干旱条件下建立合理的根冠比对水分利用和产量提高具有重要性。 １．３　　根系吸水特征及发育对干旱逆境的适应　

根系吸水量随土壤深度增加而减少，但是当土壤水分干旱时，深层根的吸水量就变得十分重要[5]。苗果园等研究表明[6]，干旱区冬小麦种子根与深层根对水分的利用有明显的优势，种子根吸水能力大于次生根，而水分胁迫使种子根的最大吸水率下降幅度（20%）小于次生根（28.25％）。所以在干旱地区，小麦种子根与深层根由于具有较强的吸水能力而对其适应干旱逆境具有重要意义。

同样，干旱逆境对作物根系的发育亦产生重要

１　　根系形态性状对干旱逆境的适应性变化　

作物对水分的吸收和产量的形成在很大程度上取决于作物根系的形态和构型，一般衡量作物根系形态对水分影响的主要参数指标有：根长、根的数量及分布、根冠比、根系发育等。 １．１　　根系形态分布与抗逆性　

在土壤水分不足的干旱或半干旱地区，作物通过增加对水流的阻力来节约有限的土壤水分并用于后期的生长发育来适应干旱逆境。对于年降水量能够补充土壤中的水分、降水时间集中在7、8月份的地区，作物生育后期处于干旱环境条件下，只能利用土壤深层的贮藏水分，因此根系的深度和深根的密度是影响作物抗旱性的重要因素。 研究表明，作物根系的垂直分布与其抗逆性关系密切。例如对夏大豆根系研究[1]表明，“深根型”品种可通过根深扩大吸收面积而利用土壤深层的水分，对地下水位高但土壤上层因少雨而较干旱的

基金项目：国家自然科学基金项目（39970146）；浙江省重点科技项目（011102187）

作者简介：朱维琴（1975－），女，博士研究生，从事植物营养逆境生理生态研究工作。E-mail: zhwq-2000@163.net 收稿日期：2002-04-29

朱维琴等：作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展 431

影响从而使作物得以适应干旱逆境，在正常供水条件下，小麦初生根的一级分枝可达21.1%，而干旱条件下比正常水分增加38.5％，这说明在干旱条件下，有利于小麦初生根上分枝的形成，这无疑对干旱条件下产量的形成具有重要作用[7]。王晨阳等[8]亦研究表明，只有在土壤相对含水量在60％~70％之间时才比较适宜次生根的发生，而当土壤相对含水量低于60％时，次生根数目显著减少。另一方面，干旱胁迫有利于增加根毛密度，有研究表明[9]，在正常水分条件下，小麦根毛密度为224.5条/mm2，而在干旱条件下比正常供水增加50.7%，这对扩大根系吸水空间适应干旱逆境有重要意义。

２　　根系提水作用对干旱逆境的适应性　

根系的作用通常是吸水，而不是释水，然而在蒸腾量低的条件下，一般是晚间，根系从深层土壤吸收的水分，能通过根系运输由浅层根系释放到表层或亚表层较干土壤中，从而使土壤水分状况改变。Caldwell和Richards[10]把这一现象称为根系“提水作用(Hydraulic lift)”。Corak等[11]用分根培养（Split-root culture）试验研究发现，将玉米和苜蓿种植在一起，苜蓿深层吸收的氚水能在玉米叶中鉴出，证明苜蓿根系与玉米间发生了水分传递。Richards和Caldwell[12]用田间实验也证实苜蓿可以吸收下层水分并释放到上层土壤，供浅根作物玉米吸收利用。由此可见，在干旱逆境下，根系提水作用是一种生存机制，根系提水作用可以保证根系整夜从深层相对较湿土层吸收水分，从而保持较干表层根系不致死亡，以继续从养分相对丰富的表层土壤中吸收养分，同时，根系可以增加土壤养分有效性。樊小林等[13]研究结果表明，根系提水作用对活化上层养分N、P、K，特别是P，提高上层肥料肥效有明显的增产效果。所以，干旱逆境下作物根系提水作用对于土壤有效养分和水分分布部位与植物吸收部位（主要在表层或亚表层）之间的空间有效分布提供了一条适应性途径。但是目前对于植物“根系提水作用”诱导条件的探讨、提水作用与植物生长关系等仍有待于深入研究和探讨。

３　　作物根系对干旱逆境的生理抗性　

作物根系对干旱胁迫的生理抗性主要包括：根系渗透调节作用、保护酶系统、胁迫蛋白产生、膜结构与功能的变化以及根系合成生物活性物质等。 早在1942年，马克西莫夫就指出，植物缺水时，原生质膜透性增大，Ｋ＋和糖类物质外渗。马元喜

等研究表明[14]，在干旱胁迫下，小麦根系膜脂过氧化加剧，质膜透性加大，这与根系保护酶（POD；SOD）代谢有关。干旱胁迫下，根系中ABA含量增加，激动素减少，离子交换梯度增强，调节植物对有效水分的合理化利用，而且抗旱品种作物根中ABA比地上部分出现早，不抗旱的品种根系中ABA与地上部同时出现。除ABA外，也同时发现由根合成的其它一些生物活性物质，如某些类型的氨基酸、有机酸、多胺、烟碱以及总的阴阳离子浓度等都在一定程度上发生变化。另据吕金印、高俊凤等[15]研究指出，不同抗旱性的小麦在干旱胁迫下小麦根组织相对含水量（RWC）下降；质膜相对透性（RP）增加；脱氢酶活性下降且不耐旱品种的变化幅度大于抗旱品种，抗旱品种根系质膜蛋白增加，而敏感品种的根质膜蛋白却下降且根系质膜脂肪酸不饱和指数（IUFA）亦发生明显变化。由于脂肪酸的饱和度与膜的流动性密切相关，不饱和脂肪酸含量高时，膜流动性增大，膜相变温度低，从而有利于膜在逆境条件下的稳定性，增强其抗旱能力，而不饱和度的降低可能与膜脂过氧化有关。但是当植物遭受环境胁迫时，在所有的生理反应中哪一个属于原初反应？哪一些属于次生反应这一问题仍有待于探索。

４　　根系细胞壁伸缩性能及细胞壁蛋白变化对干旱逆境的适应性　

根据原生细胞壁的现有模型[16]，细胞壁中主要弹性成分是微丝纤维，它与细胞壁的基质成分如半纤维素相互作用形成网状结构，这种聚合物间相互作用使细胞壁具有一定的强度和硬度。细胞伸长过程中，微丝纤维既没有伸缩性也没有可分解性，它们只能分开，这说明微丝间的网状结构对细胞壁的伸展性能具有决定作用。已经证明有多种细胞壁酶在修饰调节细胞壁的网状结构中具有重要作用，并可以调节细胞壁的伸展能力[17]。 ４．１　　伸展蛋白酶　

伸展蛋白酶是可以专一性诱导离体细胞壁伸展的细胞壁蛋白[18]，它们对pH具有一定的依赖性，可以使热变性细胞壁在一定pH下完全恢复其伸展性。研究表明伸展蛋白酶对细胞壁的主要成分不具有明显水解或糖基化转移酶活性，但伸展蛋白酶可能能够使葡聚糖之间的非共价键弱化[19]对生长于低水势蛭石中的玉米初生根研究表明，伸展蛋白酶可能通过使细胞壁伸缩性增强而在维持其生长中

432 土壤与环境 第11卷第4期（2002年11月）

具有重要作用。一方面，低水势生长的根尖端区域较之生长于高水势下的对照根明显具有较高的酸诱导伸展性能，这说明低水势下玉米根尖端部细胞壁伸缩性增强；另一方面，低水势下生长的根系具有较高的伸展蛋白酶活性，且根系中伸展蛋白酶活性增加至少部分是因为伸展蛋白数量增加所致[20]。 ４．２　　木糖葡聚糖型内转运糖基化酶（ＸＥＴ）　

木糖葡聚糖是除草本植物外的多数陆生植物初生细胞壁中的主要半纤维素成分，木糖葡聚糖能够在微丝之间形成织状物从而对细胞壁强度具有一定作用[21]。

XET能够将离体或活体细胞壁中的木糖葡聚糖分子剪切和移植[17, 22]，从而改变细胞壁的伸展性能及流动特性。

许多研究发现XET活性与伸长速率具良好相关性[23~24]，例如，Wu等[25]发现，低水势下生长的根系根尖5 mm区段的XET活性大大增加，且XET活性相对根系鲜重或可渗性蛋白均有增加，这可能与XET能够在缺水后使细胞壁伸展性能增加有关。

对低水势下作物根系维持其XET活性的调控机理研究认为其活力的增加与基因表达无关，但Saab[26]则发现低水势下根系末端区mRNA水平稍微有所增加。所以，低水势下根系中XET活性增加可能受翻译后水平所调节。

４．３　　细胞壁硬化剂　

与低水势处理下根系伸长区顶端伸展性能增强相反，根系伸长区末端（离顶端5~10 mm区段）细胞壁伸展性能在低水势下反而下降，而且它们对外源伸展蛋白酶没有响应性。与根系尖端细胞壁相比，即使在高水势下这部分根系的细胞壁亦显示出较慢的酸诱导伸展和伸展蛋白酶诱导性伸展，所以有人建议称这部分细胞伸长缓慢区域是细胞壁硬化区[27]。

其中XET可能参与细胞壁结构上的这种硬化；另一典型的细胞壁硬化剂是过氧化物酶，该酶可以催化细胞壁中酚基的氧化交联形成木质素，而木质化作用可能可以促进生长停止[28]，它可能还参与催化细胞壁结构蛋白如富含羟辅氨酸的糖蛋白难溶化及交联，这种难溶化可使细胞壁变得僵硬[29]。目前已有许多研究证明过氧化物酶能通过硬化细胞壁而参与正常细胞停止生长。例如，利用抗坏血酸盐刺激根生长的同时，过氧化物酶活性被抑制[30]；对叶脉过氧化物酶基因表达进行抑制使得作物株

高上升了10%[31]，其它研究也报道过氧化物酶活性或其基因表达在某种程度上与细胞壁机械特性或生长停止有关[32~33]。

５　　结语　

综上所述，干旱逆境下，作物根系从外在根系形态性状、根系提水作用、根系生理代谢以及根系细胞壁生长性能和根系细胞壁调节蛋白酶等方面均发生了一系列的适应性变化，从而对增强作物抗旱能力、适应干旱逆境具有一定的作用。但是，鉴于作物根系抗旱问题的复杂性、根土系统的非直观性以及根系研究方法上的局限性，所以，理论研究方面应该加强根系构形变化机理以及对抗旱性影响较大的根系遗传性状的研究，从而为改进根系抗旱基因、培育抗旱品种、探明干旱逆境下作物根系适应性变化的潜在机制、提高作物水分利用率提供理论依据。

参考文献：

[1] 田佩占. 大豆品种根系生态类型的研究[J]. 作物学报, 1984, 10(3): 173-178.

[2] 颜振德. 甘薯品种的耐旱性及其鉴定方法的研究[J].作物学报, 1964, 3(2): 183-189.

[3]

SMUCKER A J M, AIKEN R M. Dynamic root response to water deficits[J]. Soil Science, 1992, 154(4): 281-289. [4]

冯广龙, 罗远培, 刘建利, 等. 不同水分条件下冬小麦根与冠生长及功能间的动态消长关系[J]. 干旱地区农业研究, 1997, 15(2): 73-79. [5]

ENGELS C, MOLLENKOPF M, MARSCHNER H. Effect of drying and rewetting the topsoil on root growth of maize and rape in different soil depths[J]. Zeitschrift fur Plfanzener Nahurung und Bodenkunde, 1994, 157(2): 139-144. [6] 苗果园, 张云亭, 尹钧, 等. 黄土高原旱地冬小麦根系生长规律的研究[J]. 作物学报, 1989, 15(2): 104-115.

[7]

马瑞昆, 家利, 贾秀领, 等. 供水深度与冬小麦根系发育的关系[J]. 干早地区农业研究, 1991, (3): 1-9. [8] 王晨阳．不同土壤水分条件下小麦根系生态生理效应的研究[J]. 华北农学报, 1992, 7(4): 1-8.

[9]

马元喜. 小麦的根[M].北京: 中国农业出版社, 1999: 50-100. [10] CALDWELL M M, RICHARDS J H. Hydraulic lift: Water efflux

from upper roots improves effectiveness of water uptake by deep roots[J]. Oecologia, 1989, 79: 1-5.

[11] CORAK S J,BLEVINS D G, PALLARY S G. Water transfer in an

alfalfa/maize association [J]. Plant Physiol, 1987, 84: 582-586.

[12] RICHARDS J H, CALDWELL M M. Hydraulic lift :Substantial

nocturnal water transport between soil layers by Artemisia tridentata roots[J]. Oecologia, 1987, 73: 486-489.

[13] 樊小林, 曹新华, 郭立彬, 等. 根系提水作用的土壤水分变异及养朱维琴等：作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展 433

分有效性Ⅱ: 黄土性土壤水肥交互和根系提水作用与作物生长效应[J]. 土壤侵蚀与水土保持学报, 1996, 2(4): 71-76.

[14] 马元喜, 王晨阳, 周继泽. 小麦根系主要生态效应的研究[J]. 河南

农业大学学报, 1994, 28(1): 12-18.

[15] 吕金印, 高俊凤. 水分胁迫对小麦根质膜透性与质膜组分的影响

[J]. 干旱地区农业研究, 1996, 14(1): 96-100.

[16] CARPITA N C, GIBEAUT D M. Structural models of primary cell

walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth[J]. The Plant Journal, 1993, 3: 1-30.

[17] ITO H, NISHITANI K. Visualization of EXGT-mediated molecular

grafting activity by means of a fluorescent-labeled xyloglucan oli-gomer[J]. Plant and Cell Physiology, 1999, 40: 1117-1176.

[18] COSGROVE D J. Relaxation in a high-stress environment:the mo-lecular bases of extensible cell walls and cell enlargement[J]. The Plant Cell, 1997, 9: 1031-1041.

[19] MCQUEEN-MASON S, COSGROVE D J. Disruption of hydrogen

bonding between wall polymers by proteins that induce plant wall ex-tention[A]. Proceedings of the National Academy of Sciences[C]. USA: the National Academy of Sciences, 1994: 6574-6578.

[20] WU Y, SHARP R E, DURACHKO D M, et al. Growth maintenance

of the maize primary root at low water potentials involves increases in cell-wall extension properties.expansin activity ,and wal susceptibility to expansins[J]. Plant Physiology, 1996, 111: 765-772.

[21] MCCANN M C, WELLS B, ROBERTS K. Direct visualization of

cross-links in the primary plant cell wall[J]. Journal of Cell Science, 1990, 96: 323-334.

[22] ROSE J K C, BENNETT A B. Cooperative disassembly of the cellu-lose-xyloglucan network of plant cell walls: parallels between cell expansion and fruit ripening[J]. Trends in Plant Science, 1999, 4: 176-183.

[23] PRITCHARD J, HETHERINGTON P R, FRY S C, et al. Xyloglucan

endotransglycosylase activity ,microfibril orientation and the profiles of cell wall properties along growing regions of maize roots[J]. Jour-nal of Experimental Botany, 1993, 44: 1281-1289.

[24] SMITH R C, MAATTHEWS P R, SCHUNMANN P H D, et al. The

regulation of leaf elongation and xyloglucane endertransglycosylase by gibberellin in Himaalaya barley (Hordeum vulgare L.) [J]. Journal of Experimental Botan, 1996, 47: 1395-1404.

[25] WU Y, SPOLLEN W G, SHARP R E, et al. Root growth maintenance

at water potentials, Increased activity of xyloglucan endotransglyco-sylase and its possible regulation by abscisic acid[J]. Plant Physiology, 1994, 106: 607-615.

[26] SAAB I N. Involvement of the cell wall in responses to water deficit

and flooding[A] .In: LERNER H R, ed. Plant Responses to Environ-mental Stresses[C], New York: Marcel Dekker, 1999: 413-429. [27] Tomos AD, Pritchard J, Biophysical and biochemical control of cell

expansion in roots and leaves[J], Journal of Experimental Botany, 1994, 45: 1721-1731.

[28] MUESEL G, SCHINDLER T, BERGFELD R, et al. Structure and

distribution of lignin in primary and secondary cell walls of maize coleoptiles analyzed by chemical and immunological probes[J]. Planta, 1997, 201: 146-159.

[29] OTTE O, BARZ W. The elicitor-induced oxidative burst in cultured

chickpea cells drives the rapid insolubilization of two cell wall struc-tural proteins[J]. Planta, 1996, 200: 238-246.

[30] CORDOBA-PEDREGOSA M D, GONZALEZ-REYES J A. CANA-DILLAS M D, et al. Role of apoplastic and cell-wall peroxidases on the stimulation of root elongation by ascorbate[J]. Plant Physiology, 1996, 112: 1119-1125.

[31] LAGRIMINI L M, GINGAS V,FINGER F, et al. Characterization of

antisense transformed plants deficient in the tobacco anionic peroxi-dase[J]. Plant Physiology, 1997, 114: 1187-1196.

[32] SAANCHO M A, MILRAD DE FORCHETTI S, PLIEGO F, et al.

Peroxidase activity and isoenzymes in the culture medium of Nacl adapted tomato suspension cells[J]. The Plant Cell,Tissue and Organ Culture, 1996, 44: 161-167.

[33] SANCHEZ M, REVILLA G, ZARRA I. Changes in peroxidase activ-ity associated with cell walls during pine hypocotyl growth[J]. Annals of Botany, 1995, 75: 415-419.

ZHU Wei-qin, WU Liang-huan, TAO Qin-nan

Institute of Environment and Resources, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China

Advances in the studies on crop root against drought stress

Abstracts: In this paper, the relationship between drought stress and changes in crop root under low water potential are reviewed, these changes adapted to drought include the morphological characters of crop root, hydraulic lift, physiological metabolism, root cell wall extensibility and root cell wall proteins, etc. Furthermore, it is suggested that more researches should be concentrated on the genetic mechanism of the changes on the root developing and root growth characters against drought stress. Key words: drought stress; crop root; morphological characters; cell wall proteins