四翅滨藜的抗逆性及其应用研究进展

2021-04-05 来源：个人技术集锦

　山东农业科学　２０２１，５３（１１）：１３６～１４３　ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２１．１１．０２２

ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ

四翅滨藜的抗逆性及其应用研究进展

潘教文１，王帅２，刘玉玲３，刘青４，侯蕾１，赵传志１，王兴军１

（１．山东省农业科学院农作物种质资源研究所／山东省作物遗传改良与生理生态重点实验室，山东济南　２５００１０；

２．浙江趋衡公益基金会，浙江杭州　３１００５３；３．青州市益都街道办事处，山东青州　２６２５０９；

４．利津县北宋镇人民政府，山东利津　２５７４３９）

　　摘要：四翅滨藜［Ａｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓ（Ｐｕｒｓｈ）Ｎｕｔｔ．］又称灰毛滨藜，具有速生、耐干旱、耐贫瘠、抗盐碱等优良特性，是荒漠化和盐碱地改良的优良木本饲料植物。本文就四翅滨藜的形态学特征、表型变异、土壤改良和水土保持作用、牧草价值、抗逆基因挖掘和功能解析，以及盐碱、干旱、低温胁迫抗性等方面进行综述，旨在为利用该物种进行荒漠、滩涂、盐碱地治理和饲料生产提供科学依据。

关键词：四翅滨藜；抗逆；土壤改良；饲料价值

中图分类号：Ｓ５４８　　文献标识号：Ａ　　文章编号：１００１－４９４２（２０２１）１１－０１３６－０８

ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＳｔｒｅｓｓＲｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄ

ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＡｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓ

１２３４１１１

ＰａｎＪｉａｏｗｅｎ，ＷａｎｇＳｈｕａｉ，ＬｉｕＹｕｌｉｎｇ，ＬｉｕＱｉｎｇ，ＨｏｕＬｅｉ，ＺｈａｏＣｈｕａｎｚｈｉ，ＷａｎｇＸｉｎｇｊｕｎ

（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｒｏｐＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ／

ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ｊｉｎａｎ２５０１００，Ｃｈｉｎａ；

２．ＱｕｈｅｎｇＰｕｂｌｉｃＷｅｌｆａｒｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００５３，Ｃｈｉｎａ；３．ＹｉｄｕＳｕｂｄｉｓｔｒｉｃｔＯｆｆｉｃｅｏｆＱｉｎｇｚｈｏｕＣｉｔｙ，Ｑｉｎｇｚｈｏｕ２６２５０９；

４．Ｐｅｏｐｌｅ’ｓＧｏｖｅｒｎｍｅｎｔｏｆＢｅｉｓｏｎｇＴｏｗｎ，ＬｉｊｉｎＣｏｕｎｔｙ，Ｌｉｊｉｎ２５７４３９，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ａｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓ（Ｐｕｒｓｈ）Ｎｕｔｔ．（ｆｏｕｒｗｉｎｇｓａｌｔｂｕｓｈ，Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ｐｏｓｓｅｓｓｅｓａｔｔｒａｃｔｉｖｅｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｓｕｃｈａｓｆａｓｔｇｒｏｗｔｈ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔ，ｂａｒｒｅｎａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙ，ｓｏｉｔｉｓａｎｅｘｃｅｌｌｅｎｔｗｏｏｄｙｆｏｒａｇｅｓｈｒｕｂｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｌａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．ＴｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓｉｎＡ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｗａｔｅｒａｎｄｓｏｉｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｆｏｒａｇｅｖａｌｕｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｔｒｅｓｓｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｏｓａｌｉｎｉｔｙ，ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｉｔｗａｓａｉｍｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｄｅｓｅｒｔ，ｔｉｄａｌｆｌａｔａｎｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｌａｎｄｓａｎｄｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ａｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓ（Ｐｕｒｓｈ）Ｎｕｔｔ．；Ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ；Ｆｏｒａｇｅｖａｌｕｅ　　四翅滨藜［Ａｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓ（Ｐｕｒｓｈ）Ｎｕｔｔ．］又称灰毛滨藜，原产于美国中西部地区，是美国科罗拉多州立大学农业试验站、农业部林业局山地林业和牧场试验站等单位经过２５年的努力选育

出的饲料灌木，有“奇迹树”和“生物脱盐器”的美称。四翅滨藜具有速生、耐干旱、耐贫瘠、抗盐碱等优良特性，是对荒漠、半荒漠山旱地牧场改良极

１，２］

有价值的木本饲料树种［。在澳大利亚、以色

收稿日期：２０２１－０７－１６

基金项目：山东省农业重大应用技术创新项目；浙江趋衡公益基金会项目；山东省农业科学院农业科技创新工程项目（ＣＸＧＣ２０２１Ａ３０，

ＣＸＧＣ２０２１Ｂ０５）；山东省泰山学者特聘工程项目（ｔｓ２０１９０９６４）

作者简介：潘教文（１９８６—），男，博士，副研究员，研究方向为四翅滨藜栽培与开发应用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｗｐａｎ０１＠１２６．ｃｏｍ通信作者：王兴军（１９６６—），男，博士，研究员，研究方向为盐碱地特色作物栽培与应用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｎｇｊｕｎｗ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ

３］

。我国１９７６年至１９８２年在西部已退化牧场上［

１３７

的囊泡细胞、柄细胞以及基部的叶表皮细胞共同构成盐囊泡复合体，正常生长条件下其平均直径

２［６］

５５μｍ，平均平面面积０．０１０６ｍｍ。约为１

四翅滨藜枝干灰黄色，嫩枝灰绿色，半木质化枝白色、有白色膜质层剥落，老枝条白色或灰白色、表面有裂纹、木质白色。雌雄同株或异株，花单性或两性。雄花数个成蔟，在枝端集成穗状花序，花被５裂，５雄蕊。雌花数个着生叶腑，无花柱头２裂，１心室１子房。两性花被，苞片２裂，着生叶腑，无花被，苞片２裂２雄蕊、柱头２裂，１

４，７，８］

心室１子房［。胞果椭圆形或倒卵形，通常具４］４个相互分离的翅，种子卵形，胚马蹄形［。

的引种结果表明，四翅滨藜可提高和恢复退化牧场质量，尤其是在冬春雪后灌丛不易被雪掩埋，提高草场抗灾能力。随后，四翅滨藜在我国新疆、青海、甘肃、内蒙、宁夏、辽宁、陕西、山西、河北、山东等十多个省（区）引种，大部分地区可以生长良好，而且都能开花结果。四翅滨黎有望成为西北、华北、东北地区干旱、半干旱以及滨海盐碱地治理

１］

的理想饲用灌木植物［。许多学者从不同角度

对四翅滨藜的形态特征、耐盐抗旱生理、水土保持和土壤改良作用、饲料价值、抗逆基因克隆及相关机理解析、育苗、造林技术等方面进行了较为系统的研究，本文将对相关研究进展进行综述，旨在为利用该物种进行荒漠、滩涂、盐碱地治理和饲料生产提供科学依据。

四翅滨藜萌动期为４月上旬，展叶期４月中下旬，５月下旬２年生植株开始现蕾，６月上旬大量现蕾，６月中旬为始花期，６月下旬为盛花期，７月中旬开始挂果，９月下旬种子成熟，冬季不脱

４，７，８］

落［。四翅滨藜根系发达，主根明显，毛细根

发达。扦插生根多为皮部生根，少部分为愈合组织生根。一年生露地实生苗根深可达３．４ｍ，两年生根深４．６ｍ，是植株高度的５倍左右，为深根

４］

。性树种［

１　四翅滨藜的形态特征

四翅滨藜是一种多年生饲料灌木，株高０．９～，无明显主干，分枝多，树冠团状，两年生冠２．０ｍ幅可达１３０ｃｍ×１１０ｃｍ，叶量大，单株生物量达６．８ｋｇ。

四翅滨藜叶互生，条形或披针形，叶尖渐尖或钝，叶全缘无柄，叶正面绿色、稍有白色粉粒，叶背面灰绿色或绿红色、粉粒较多。叶片解剖结构分析表明，四翅滨藜具有抗旱、耐盐及耐寒的结构特

３］

性［。叶片上下表面有白色粉末状被覆物；上下

２　四翅滨藜表型变异及类型划分

四翅滨藜多数为异花授粉植物，多以播种和扦插繁殖为主，子代分化十分明显，形成各种不同的形态类型，不同种植条件、栽植密度、管理水平、气候条件差异等都会导致种内明显分化。在北美，四翅滨藜被认为是变异最大、扩散最快的一个

９］

物种［。现已确定四翅滨藜有许多适应特定生

角质层厚度大致相当，且较小；表皮细胞大，细胞外壁加厚，排列较紧密，这弥补了角质层厚度不足，起到保护作用；栅栏组织发达，有贮水组织；细胞质浓厚分布于叶的两面，可增大细胞的渗透压，

４，５］

提高水分的吸收蓄存能力［。维管束排列紧密

境的品种、生态型。其种群和个体的化学成分、适口性、繁殖、种子生长、生长型、抗旱性、耐盐碱等

１０］

方面有较大差异［。四翅滨藜有些为二倍体

（２ｎ），有些为多倍体（４ｎ、６ｎ、１０ｎ和１２ｎ），大多为４ｎ），染色体形态特征明显而易于分同源四倍体（

１１］辨。多倍体的生物量一般高于二倍体［。四翅

且维管组织发达；维管束鞘细胞中含有大量叶绿体，其排列方向与栅栏组织的排布一致，这种排列方式增大光合作用面积、增大叶的输水面积、保证

３，４］

水分的迅速传递，是旱生植物的重要特征［。

滨藜大部分为雌雄异株，少数个体为雌雄同株，在干旱、寒冷、高密度下有可能导致性别改变，如某

１］

些雌性个体出现雄性特征［。

四翅滨藜是典型的盐囊泡类盐生植物。盐囊泡在叶片正面与背面均有分布，幼叶表面数量最多，随着叶片的成熟至老化，盐囊泡逐渐破裂退化。四翅滨藜叶表面的盐囊泡大多为肾形，由体积庞大

根据株型差异可将四翅滨藜划分为直立型（枝干与地面夹角＞７０°）、半匐匍型（与地面夹角３０～７０°之间）、匍匐型（与地面夹角＜３０°）。根据生长的快慢可将其分为速生型和慢生型。根据

１４］

。研究发现，四翅滨藜在受到盐胁迫幅下降［

＋－

ａ、Ｃｌ和脯氨酸，以时，植株中会积累大量的Ｎ１５］。便维持较高的含水量［

叶片大小可将其分为大叶型（簇生叶中外叶较大、条形，大小叶分化明显）和小叶型（叶小近针形、较细，叶均匀，无明显大小叶之分）。根据冬季干梢情况，可将四翅滨藜分为干梢型和不干梢型。根据叶片颜色可将其分为叶常绿型和准常绿型；根据性别可分为雌雄异株和雌雄同株

３，９，１０］

。根据以上标准将青海西宁地区四翅滨等［

对耐盐植物胡杨、柽柳和四翅滨藜在３‰～５‰盐胁迫下的光合作用和水分利用效率进行测定，证明四翅滨藜对光环境的适应性最强，对弱光与强光的利用率都比较高。四翅滨藜的蒸腾速率较低，强光下能维持较低的光合生产力和较高的水分利用效率，以较低的蒸腾耗水来调节对干旱

１６］

生境的适应能力［。研究发现，１００ｍｍｏｌ／Ｌ

藜划分为７种类型，不同类型生长高度差异明

９］

。张掖市种植的四翅滨藜可分为８个类型，显［

不同类型间生长指标差异性极显著，种内变异分

１０］

化明显［。这将为进一步系统地研究四翅滨藜

ＮａＣｌ处理能促进四翅滨藜生长，２００ｍｍｏｌ／Ｌ和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对其正常生长没有明显抑制。盐胁迫处理后，能增强其光合作用和水分利

＋

用率，Ｎａ能大量积累在根茎叶和盐腺（盐囊泡）

种质资源及开展育种工作奠定基础。

３　四翅滨藜的抗逆生理

３．１　四翅滨藜的耐盐性研究

一般植物在土壤含盐量超过３‰后就不能正常生长。四翅滨藜却有着极强的耐盐性，土壤含盐量在１５‰以下可以正常生长；大于１８‰后植株受到盐胁迫，枝条新梢量减少；含盐量达到２６‰后，植株生长受到严重抑制，但仍能存活，茎干基部枝叶无明显凋萎或整株死亡症状，条件一旦改

１２］

。四翅滨藜中游离脯氨酸含善仍能正常生长［

中，叶片中Ｋ＋基本保持稳定。叶片中甜菜碱和脯氨酸的大量积累也有助于四翅滨藜进行渗透调

１７］１８］

节，提高其耐盐性［。张震中等［研究表明，

１００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理和１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＳＯ这与前人的２４处理都能促进四翅滨藜生长，报道存在一定的差异，可能是由处理方式不同造成；同时也发现，这两种盐处理后，幼苗的净光合速率、叶绿素含量、丙二醛含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ活性随着盐浓度的升高均呈现出不同程度的增加，且增幅总体表现为随盐浓度增加而升高，说明四翅滨藜具有较强的耐盐性。最近的研究也发现，去除四翅滨藜叶表面的盐囊泡明显削弱其耐盐性。盐胁迫处理能显著促进盐囊泡的再生、体积增大及破裂，说明盐囊泡在四翅滨藜耐盐方面起着关

６］键作用［。另外，这些积累在体内的盐分还可以１］在寒冷气候下充当“抗冻剂”或提高抗旱性［。

量会随着土壤含盐量的增加而上升，增幅在１２．９６％～８８．８７％，土壤含盐量２４‰时其含量最

１２］

高可达１７２μｇ／ｇ［。研究发现，用ＮａＣｌ溶液处

理时，随着盐浓度增加，四翅滨藜叶片水势不断降低，但盐浓度在２３‰～２７‰时四翅滨藜叶片水势保持不变。在一定盐浓度范围内，四翅滨藜叶片水势低于盐溶液渗透势，说明四翅滨藜仍处于吸水状态；随着盐浓度增加，四翅滨藜可溶性糖、脯氨酸、过氧化氢酶含量都有所增加，盐浓度达到２７‰时这些物质的含量均有所下降；但随着盐浓

１３］度的增加，丙二醛含量只有缓慢增加［。对盐胁＋

ａ、Ｋ＋含量的测定分析发现，随着盐浓度迫后Ｎ

＋

增加，Ｎａ、Ｋ＋含量均有所增加，盐浓度达到１９‰＋以前Ｋ＋含量均高于Ｎａ含量，盐浓度达到２３‰＋时Ｎａ／Ｋ＋约为１，说明随着盐胁迫浓度的增加，

在渗透胁迫下，添加１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ可增加叶片相对含水量，提高净光合速率，降低叶渗透势，同时可以明显促进植株中游离脯氨酸和甜菜碱含量，促进四翅滨藜生长，进一步提高其对渗透胁迫

１９］

的适应性［。这也进一步证明，适量浓度的盐胁

迫（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）可提高植株光合能力，改善体内水分状况，进而促进四翅滨藜幼苗的生长。

ＮａＨＣＯ利用非损伤微测技术研究发现，３胁

２＋迫可导致大洋洲滨藜和四翅滨藜Ｃａ内流，且胞２＋质Ｃａ的升高可防质膜Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ去极化，限＋制Ｋ＋的外排，从而维持细胞内Ｎａ／Ｋ＋的平衡。＋与大洋洲滨藜相比，四翅滨藜调控Ｎａ／Ｋ＋平衡

其体内形成新的离子浓度平衡，从而降低盐胁迫的毒害。叶片全氮含量随着盐浓度的增大缓慢下降，以此维持盐胁迫下氮的代谢免遭破坏。叶片钙含量在受到盐胁迫时降幅较小，能够维持一定水平，只有盐浓度大于２７‰时，全氮和钙含量大

２０］的能力更强［。对四翅滨藜两个变种在萌发期

１３９

胁迫能有效提高四翅滨藜的干旱抗ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌＮａＣｌ处理能够增加叶片相对含水量，增强光性，

合作用，降低叶片渗透势，同时盐囊泡中大量积累

＋１，１９，３０］

ａ能有效增强渗透调节能力［。的Ｎ

ａＣｌ溶的耐盐性进行分析发现，即使用低浓度的Ｎ液处理，两个变种的萌发率也都受到明显抑制，但换成蒸馏水后又可以恢复萌发。这些结果表明，四翅滨藜在盐胁迫下仍可保持种子活力，一旦降雨降低盐浓度后便可萌发，是其对外界不良环境

２１］

的一种适应策略［。

３．３　四翅滨藜的抗寒性研究

四翅滨藜具有很强的抗寒能力，以电解质５０％的外渗率测得以及用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程求出的四

３］

翅滨藜临界致死低温为－４２．９７℃［。在－２６℃

３．２　四翅滨藜的抗旱性研究

四翅滨藜原产地年降水量３５０ｍｍ左右。引入我国后，根据青海省在干旱地区的栽培试验，四翅滨藜在年降水量２５０～３５０ｍｍ的地区都能生长良好。在年均降水量只有１０５ｍｍ的克拉玛依地区种植四翅滨藜仍能生长良好，表现出特别耐

２２，２３］

。四翅滨藜具有富集盐分的作旱、耐寒冷［

低温下，四翅滨藜的电解质外渗率仅为３５．５９％，

３１］

离５０％的临界致死生理指标还相距较远［。在

自然越冬状态下，四翅滨藜随着气温的降低其叶片含水量下降，原生质的流动性变慢、黏性增加，细胞代谢强度减弱，生长减慢，抗寒适应性增强；同时，渗透调节物质、可溶性蛋白质、脯氨酸、可溶性糖积累，降低水势和冰点，起到冰冻保护剂的作用，增强抗寒性。类胡萝卜素的合成增加，可以提高细胞膜的渗透调节能力及自由基的清除能力，

３２］３３］维持膜系统的完整性［。张忠辉等［对来源于

用，在相同条件下其叶片比杨柴和白刺的水势要

２４］

低，从土壤中吸收水分的能力更强［。应用稳８定１Ｏ同位素对银川平原北部４种灌木（２０年生

多枝柽柳、３年生多枝柽柳、３年生宁夏枸杞和四翅滨藜）夏季水分利用分析发现，四翅滨藜对地

２５］下水和表层土壤水的利用程度较高［。盆栽控

科罗拉多州、怀俄明州、犹他州和加利福尼亚州的４种四翅滨藜进行耐碱性、耐寒性分析，发现来源不同的四翅滨藜抗逆性存在差异，怀俄明州的种源具有很好的耐寒性和较强的耐盐碱性。

．３％，对四翅滨藜幼苗的水土壤含水量下降为８

．９％出现萎光合生理指标没有明显影响，降到１蔫，降到１．４％开始死亡。干旱处理过程中，幼叶束缚水含量呈上升趋势，含量较高、保水能力强，

２６］具有典型的耐旱特性［。四翅滨藜与新疆较典

４　四翅滨藜在土壤改良和水土保持方面

的应用

　　四翅滨藜是一种优良的盐碱地改良植物，一公顷的四翅滨藜一年能从土壤中吸收２．５ｔ以上的盐分，弃耕盐碱地种植滨藜以后，盐碱度可减轻

２，３４］

。四翅滨藜能加速土到足以种植谷物的水平［

型抗旱植物进行抗旱性比较分析发现，在受到干旱胁迫后，四翅滨藜植物体内脯氨酸、根系活力和过氧化氢酶含量的增加量大，丙二醛的积累量最

２７］

。对干旱胁迫低，说明四翅滨藜的抗旱性最强［

下四翅滨藜幼苗根系生长的分析发现，根生物量比例、根冠比、主根长度与粗度比值等在中度和重度干旱下均较适宜水分条件下高，二级侧根数在中度干旱下变多。同一干旱处理下，茎叶生物量比例的降幅远较根系生物量比例的增幅低，说明干旱胁迫下同化物质着重于向根分配，叶生物量的降低有利于减少水分耗散，以维持自身的水分平衡。这些结果表明，四翅滨藜幼苗整体上也表

２８］

现出协同自适应性［。研究发现，干旱胁迫对四

壤发育，灌木下的土层更厚，与灌木间的土壤相比其氮磷钾及有机质含量、微生物活性及土壤通透性均较高。四翅滨藜容易被菌根感染，可有效地

２］３５］

增强土壤肥力［。李冰月等［研究发现，一行红

豆草间作一行四翅滨藜能明显提高盐渍化土壤中细菌放线菌数量、速效磷含量，降低真菌数量，有力改善土壤微环境。

四翅滨藜对苏打盐化潮土、硫酸盐盐化潮土、混合盐化潮土的改良效果较好，对氯化物盐化潮土、盐土也有一定的改良效果；对硫酸盐盐化潮土吸盐效果最好，能降低５．１７％，而且随着四翅滨

３６］藜生长期的延长，土壤ｐＨ值接近中性［。对四

翅滨藜和华北驼绒藜地上部分茎叶的影响比对根系的影响更大，使得根冠比增加；脯氨酸的积累明显高于华北驼绒藜，而且光合色素增加，光合能力

２９］

增强［。最近的研究发现，干旱胁迫时增加１００

翅滨藜不同定植年限（６、３、２、０年）土壤分析发

羊、鹿、驼鹿、羚羊、兔子和骆驼的优良饲料，许多鸟类和哺乳类小动物以四翅滨藜的种子和叶子为

１］

。四翅滨藜冬雪后不易被掩埋，从而可以为食［

现，土壤根层可溶性盐分含量随四翅滨藜定植年限的增加而降低，土壤有机质、速效氮、速效磷、速效钾含量的变化均随定植年限的延长呈现先增加

３７］

。研究表明，四翅滨藜定植两年再降低的趋势［

牲畜的越冬提供饲料，进而提高牧区的抗雪灾能

２３］

力［。最近的研究也发现，四翅滨藜种子也可以４６］作为啮齿动物的饲料［。

后土壤全盐下降５７．１９％，ｐＨ值下降３．２５％，土壤有机质、速效氮、速效磷、速效钾含量均提

３８］

高［。在准噶尔盆地西北缘盐碱荒地种植四翅

对河北省不同地区引种四翅滨藜作为牲畜饲料进行分析，结果表明，３年生植株生物产量达

２

２５７４０ｋｇ／ｈｍ，为当地三茬苜蓿产量之和的４～５４７］倍［。每年６月初至９月中旬，四翅滨藜刈割后４８］

。研究发现，四翅植株再生力强，产鲜草较多［

滨藜两年后，其下层土壤的可溶性盐下降明显，脱

３９］

８．８９％［。甘肃永登灌溉农业区次生盐率达到７

盐渍化土壤种植四翅滨藜２～３年后，根际土壤盐

４０］

。不同研究团队获得的数离子浓度明显下降［

据并不一致，可能与处理时间的长短、当地气候、土壤本身的差异相关。

四翅滨藜为深根性植物，实生苗根深为植株高度的４～５倍，是优良的水土保持和改善干旱、半干旱地区生态环境的植物。植株的侧根数、根径、地径等情况决定其抗拔力的大小，其中根系的侧根数量越多，单株抗拔力越强。对青藏高原东北部黄土区的４种护坡灌木植物进行野外现场拉拔试验发现，参与试验的四翅滨藜、柠条锦鸡儿、白刺、霸王中，四翅滨藜的生长速度最快，侧根数

４１］

目最多，其相应的抗拔力增加幅度最大［。四翅

滨藜年刈割３次、４次可以获得较高的鲜草产量，

［４８］

单株鲜草产量分别为２．７、２．４ｋｇ。四翅滨藜

茎叶可溶性糖含量为６．６７％～９．４９％、淀粉含量８．０２％～１０．４０％、粗脂肪含量８．００％～８．０６％、粗纤维含量６．５０％～３５．００％、粗蛋白含量８．６８％～１８．４１％、粗灰分含量３．９２％～２０．６９％，无氮浸出物为４０．１３％～６０．６３％。多

４７］项植物营养指标明显超过苜蓿和其他植物［。

四翅滨藜蛋白具有较好的吸油性、吸水性、湿润性、乳化性、持水力和起泡性，均好于大豆分离蛋

４９］白和苜蓿蛋白［。对四翅滨藜叶片蛋白的氨基

滨藜在雨水冲刷过程中，能有效降低雨水对土壤表面的直接冲刷，减缓径流对土壤的分散和输送

４２］

能力［。

酸分析结果显示，氨基酸组成种类齐全，必需氨基

５０］

酸含量较高，氨基酸分数较高［。四翅滨藜具有

很强的富硒能力，可为饲草动物提供充足的硒元

５１］素［。

四翅滨藜在重盐碱地上植苗造林，成活率显著高于柽柳及梭梭，能迅速恢复植被，是盐碱地造

４３］

林的优秀树种［。四翅滨藜在甘肃中部高海拔

利用四翅滨藜作为饲料喂食肉兔的效果分析发现，与基础饲料、苜蓿和玉米秸秆相比，四翅滨藜的转化效率最高，在同等条件下饲喂肉兔增重

５２］

最明显，但适口性不如基础饲料和苜蓿［。利用

地区引种栽培后，与乡土树种相比具有较强的适应性，表现出较高的造林成活率及较大的苗木生长量，是该地区防风固沙、盐碱地改良的优质灌木

４４］

树种［。甘肃省临夏州２００３—２０１２年引种栽培

四翅滨藜喂食小尾寒羊发现，采食量和表观消化

５３］

率均低于苜蓿［。四翅滨藜是典型的泌盐植物，

试验发现，四翅滨藜能在该地区干旱、高盐碱无灌溉的荒地上正常发芽、生长、开花结实、自然越冬。三年初花结实，五年大面积结实，种子质量与引进

４５］

种子相当［。

能够吸收富集土壤中的盐分，植株含盐量较高，造成牲畜适口性较差。目前国外常用的做法是将饲草脱水晾干粉碎后，通过添加其它饲草粉末形成

４７］

复合饲料，用来改善适口性［。

５　四翅滨藜的牧草价值

四翅滨藜生长速度快、生物量大、耐刈割，具

２３］

有较高的营养价值，适口性好［。据报道，四翅

６　四翅滨藜的抗逆相关基因研究

到目前为止，四翅滨藜的基因组序列还未见报道，限制了其分子生物学领域的研究。潘洪玉团队率先构建了四翅滨藜盐胁迫后的全长ｃＤＮＡ文库，并获得３４３个高质量的ＥＳＴｓ，从中鉴定到

滨藜是美国干旱的西南部及山区各类牲畜和野生动物最有价值的灌木饲草之一。四翅滨藜是山

５４］

。能对早期和晚期盐胁迫响应起着关键作用［

１４１

６２］

。乙烯响应因子非生物胁迫表现出敏感表型［

ＥＲＦ通过调控生物胁迫和非生物胁迫响应基因的表达，过表达四翅滨藜ＡｃＥＲＦ２，提高了转基因

６３］

。在拟南芥拟南芥的抗病性和渗透胁迫抗性［

ＤＮＡ文库，该团队又构建了酵母表达系利用该ｃ

统，从１０５个转化菌株中筛选到５３个盐胁迫耐性增强的克隆，这为进一步克隆四翅滨藜抗盐相关

５５］

基因奠定了基础［。对四翅滨藜盐胁迫后的转

中过表达ＡｃＤＲＥＢ２同样提高转基因株系的耐盐

６４］

和抗旱能力［。甜菜碱醛脱氢酶（ｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅ

录组学分析发现，编码离子通道的基因表达明显

＋

上调；参与Ｎａ吸收、外排和离子区隔化的基因对＋

ａ在盐囊泡中的积累起着关键作用。另外，于Ｎ

，ＢＡＤＨ）催化甜菜碱醛氧化合ｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ成甜菜碱，在大豆中过表达四翅滨藜ＡｃＢＡＤＨ基

６５］

因不但增强干旱抗性，而且提高产量［。

参与有机渗透调节物质合成基因、光合作用相关基因以及水孔蛋白等基因的表达明显受到盐胁迫的诱导

［５６］

目前对于四翅滨藜耐盐抗旱基因的研究还不够深入，基本上是通过异源转化对基因的功能进行简单分析，对于相关机制的解析还需要深入研究。

。类受体蛋白激酶、ＭＡＰＫ级联途径、

ＣＤＰＫ等蛋白激酶可能参与四翅滨藜盐胁迫响应的信号转导。在盐胁迫处理早期（６ｈ），编码抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＧＳＴ等）相关的基因表达明显上调，可能参与盐胁迫早期活性氧的清除；在盐胁迫处理２４ｈ后，ＡＳＨ－ＧＳＨ循环途径的基因明显上调，可能参与盐胁迫后期活性氧的清除；另外，在盐胁迫处理６ｈ和２４ｈ后，参与类黄酮途径的编码基因的表达也明显上调，表明四翅滨藜可以通过增强类黄酮类物质的积累来提高盐胁迫抗性

［５７］

７　展望

四翅滨藜是具有耐盐碱、抗旱等多种优良特性的饲料灌木。四翅滨藜在西北干旱和半干旱地区、内陆滨海盐碱地地区等地栽培对于防风固沙、荒漠化治理、盐碱地改良利用等具有很好的生态

６６，６７］

。最近，浙江趋衡公益基金会和甘肃省作用［

治沙研究所科研人员发现四翅滨藜可以接种名贵中药肉苁蓉。与梭梭上寄生的肉苁蓉相比，在四翅滨藜上寄生的肉苁蓉有效成分含量更高，质量

６８］

更好一些［，这进一步提升了该物种的应用价

。

［５８］

Ｓｕｎ等从四翅滨藜盐胁迫后的ｃＤＮＡ文库

中分离到一个编码ＨＭＡｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ（ＡｃＨＭＡ１）的基因，ＡｃＨＭＡ１包含一个重金属结合结构域，重金属（Ｆｅ、Ｃｕ、Ｎｉ、Ｃｄ和Ｐｂ）、ＰＥＧ和ＮａＨＣＯ３均诱导该基因的表达。在酵母中表达该基因增强了酵母对金属离子胁迫和非生物胁迫的抗性

［５８］

值。相信不久的将来，四翅滨藜很可能成为我国荒漠、滩涂和盐碱地治理的“先锋树种”。四翅滨藜在改善生态的同时，可以为畜牧养殖业提供大量的青储饲料，同时还可以带动肉苁蓉产业的发展；在给我们带来显著生态效益的同时，还能带来巨大的经济效益，对我国西北地区、滨海盐碱地和黄河三角洲盐碱地的生态、高效、可持续利用具有重要意义。

参　考　文　献：

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。在拟南芥中过表达四翅滨藜的水孔蛋

白基因（ＡｃＰＩＰ２）提高植株的生长速率和生物量，与对照相比，转基因株系对盐、碱胁迫的耐性明显提高。但是，ＡｃＰＩＰ２过表达株系的干旱抗性明显削弱

［５９］

。在拟南芥中过表达另外一个四翅滨藜

ｃＮＩＰ５；１基因，增强其对干旱胁迫的的水孔蛋白Ａ

６０］

耐性，同时也增强对盐胁迫的敏感性［。不同水

孔蛋白在响应干旱和盐胁迫过程中表现出相反的效果，其机理还需要进一步深入研究。在酵母中表达四翅滨藜放氧复合体蛋白基因ＡｃＰｓｂＱ１明显

６１］提高转化菌株对高盐和干旱的耐受力［。ＥｒｂＢ３－

ＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎ（ＥＢＰ１）是ＲＮＡ结合蛋白，主要在细胞生长分化过程中起作用。在拟南芥中过表达四翅滨藜ＡｃＥＢＰ１抑制细胞生长，转基因株系对

技，２００３（４）：３．

山东农业科学　　　　　　　　　　　　　　第５３卷　

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＋

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ｔｒｉｐｌｅｘｃａｎｅｓｃｅｎｓｅｘａｎｃｅｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｆｒｏｍｘｅｒｏｈａｌｏｐｈｙｔｅＡｐｌｏｉｔｉｎｇｙｅａｓｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｃｒｅｅｎｉｎｇｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，１８（１１）：２４４４．

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１４３

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四翅滨藜的抗逆性及其应用研究进展